Anatomia i Fizjologia I

Układ nerwowy można podzielić na dwie funkcjonalne części: somatyczny układ nerwowy i autonomiczny układ nerwowy. Główne różnice między tymi dwoma systemami są widoczne w reakcjach, które każdy produkuje. Somatyczny układ nerwowy powoduje kurczenie się mięśni szkieletowych. Autonomiczny układ nerwowy kontroluje mięśnie sercowe i gładkie, a także tkankę gruczołową. Somatyczny układ nerwowy jest kojarzony z dobrowolnymi odpowiedziami (chociaż wiele może zdarzać się bez świadomej świadomości, jak oddychanie), i autonomiczny układ nerwowy jest kojarzony z mimowolnymi odpowiedziami, takimi jak te związane z homeostasis.

Autonomiczny układ nerwowy reguluje wiele narządów wewnętrznych przez równowagę dwóch aspektów, lub podziałów. W ition do endokrynologicznego systemu, autonomiczny układ nerwowy jest instrumentalny w homeostatycznych mechanizmach w organizmie. Dwa podziały autonomicznego układu nerwowego to podział współczulny i podział przywspółczulny. Układ współczulny związany jest z reakcją „walcz lub uciekaj”, a aktywność przywspółczulna określana jest epitetem „odpoczywaj i trać”. Homeostaza to równowaga pomiędzy tymi dwoma układami. W każdym z docelowych efektorów, podwójne unerwienie determinuje aktywność. Na przykład, serce otrzymuje połączenia zarówno z układu współczulnego, jak i przywspółczulnego. Jeden z nich powoduje wzrost częstości akcji serca, podczas gdy drugi powoduje jej spadek.

Zobacz film, aby dowiedzieć się więcej o adrenalinie i reakcji „walcz lub uciekaj”.

Kiedy mówi się, że ktoś ma przypływ adrenaliny, zazwyczaj przychodzi na myśl obraz skoczków na bungee lub skoczków spadochronowych. Ale adrenalina, znana również jako epinefryna, jest ważną substancją chemiczną koordynującą reakcję organizmu „walcz lub uciekaj”. W tym filmie przyjrzymy się fizjologii reakcji „walcz lub uciekaj”, jak wyobrażamy sobie strażaka. Reakcja jego ciała jest wynikiem współczulnego podziału autonomicznego układu nerwowego powodującego zmiany w całym systemie, ponieważ przygotowuje się on do ekstremalnych reakcji. Jakie dwie zmiany przynosi adrenalina, aby pomóc w odpowiedzi mięśni szkieletowych?

Podział współczulny autonomicznego układu nerwowego

Aby odpowiedzieć na zagrożenie – walczyć lub uciekać – układ współczulny powoduje rozbieżne efekty, ponieważ wiele różnych narządów efektorowych jest aktywowanych razem dla wspólnego celu. Więcej tlenu musi być wdychane i dostarczane do mięśni szkieletowych. Układ oddechowy, sercowo-naczyniowy i mięśniowo-szkieletowy są aktywowane razem. Pod względem emocjonalnym, pocenie się utrzymuje nadmiar ciepła pochodzącego ze skurczu mięśni, aby nie powodować przegrzania organizmu. Układ trawienny wyłącza się, aby krew nie wchłaniała składników odżywczych, kiedy powinna dostarczać tlen do mięśni szkieletowych. Aby skoordynować wszystkie te odpowiedzi, połączenia w układzie współczulnym rozchodzą się od ograniczonego regionu ośrodkowego układu nerwowego (OUN) do szerokiej gamy zwojów, które rzutują na wiele narządów efektorowych jednocześnie. Złożony zestaw struktur, które tworzą wyjście układu współczulnego, umożliwia tym różnym narządom efektorowym łączenie się w skoordynowane, systemowe zmiany.

Współczulny podział autonomicznego układu nerwowego wpływa na różne układy narządów ciała poprzez połączenia wychodzące z piersiowego i górnego odcinka lędźwiowego rdzenia kręgowego. W celu odzwierciedlenia tej podstawy anatomicznej określa się go mianem układu piersiowo-lędźwiowego. Neuron centralny w rogu bocznym któregokolwiek z tych obszarów rdzenia kręgowego rzutuje do zwojów przylegających do kręgosłupa poprzez korzenie rdzeniowe brzuszne.

Większość zwojów układu współczulnego należy do sieci zwojów łańcucha współczulnego, która przebiega wzdłuż kręgosłupa. Zwoje pojawiają się jako seria skupisk neuronów połączonych mostami aksonalnymi. Po obu stronach kręgosłupa znajdują się zazwyczaj 23 zwoje w łańcuchu. Trzy z nich znajdują się w odcinku szyjnym, 12 w odcinku piersiowym, cztery w odcinku lędźwiowym i cztery w odcinku krzyżowym. Poziomy szyjny i krzyżowy nie są połączone z rdzeniem kręgowym bezpośrednio przez korzenie rdzeniowe, ale przez połączenia wstępujące lub zstępujące przez mosty w obrębie łańcucha.

Schemat przedstawiający połączenia układu współczulnego przypomina nieco schemat obwodu, który pokazuje połączenia elektryczne między różnymi gniazdami i urządzeniami. Na rysunku 1 „obwody” układu współczulnego są celowo uproszczone.

By kontynuować analogię do schematu obwodu, istnieją trzy różne rodzaje „połączeń”, które działają w układzie współczulnym (rysunek 2). Pierwszy typ jest najbardziej bezpośredni: nerw współczulny łączy się ze zwojem łańcuchowym na tym samym poziomie, na którym znajduje się efektor (narząd, tkanka lub gruczoł, który ma być unerwiony).

Przykładem tego typu połączenia jest nerw rdzeniowy T1, który łączy się ze zwojem łańcuchowym T1 w celu unerwienia tchawicy. Włókna tej gałęzi nazywane są białymi rami communicantes (liczba pojedyncza = ramus communicans); są one mielinizowane i dlatego określa się je jako białe (zob. ryc. 2a). Akson z neuronu centralnego (włókno preganglionowe pokazane jako linia ciągła) synapsuje z neuronem zwojowym (z włóknem postganglionowym pokazanym jako linia przerywana). Neuron ten następnie kieruje się do efektora docelowego – w tym przypadku do tchawicy – za pośrednictwem szarych rami communicantes, które są niemelinowanymi aksonami.

W niektórych przypadkach efektory docelowe znajdują się powyżej lub poniżej segmentu rdzenia kręgowego, w którym pojawia się włókno przedzwojowe. Jeśli chodzi o „okablowanie”, synapsa z neuronem zwojowym występuje w zwoju łańcuchowym nad lub podrzędnie w stosunku do lokalizacji neuronu centralnego. Przykładem tego jest nerw rdzeniowy T1, który unerwia oko. Nerw rdzeniowy biegnie w górę łańcucha aż do zwoju szyjnego górnego, gdzie dochodzi do synapsy z neuronem postganglionowym (zob. ryc. 2b). Zwoje szyjne są określane jako zwoje okołokręgowe, ze względu na ich lokalizację w sąsiedztwie zwojów przedkręgowych w łańcuchu współczulnym.

Nie wszystkie aksony z neuronów centralnych kończą się w zwojach łańcuchowych. Gałęzie dodatkowe z korzenia nerwu brzusznego biegną dalej przez łańcuch i dalej do jednego ze zwojów bocznych jako nerw kulszowy większy lub nerw kulszowy mniejszy. Na przykład, nerw kulszowy większy na poziomie T5 synapsuje ze zwojem bocznym poza łańcuchem, zanim połączy się z nerwami zwojowymi, które unerwiają żołądek (patrz Rycina 2c).

Zwoje boczne, zwane również zwojami przedkręgowymi, znajdują się przed kręgiem i otrzymują sygnały z nerwów kulszowych, jak również z centralnych neuronów współczulnych. Są one związane z kontrolowaniem narządów w jamie brzusznej i są również uważane za część jelitowego układu nerwowego. Trzy zwoje boczne to: zwoje celkowe, zwoje krezkowe górne i zwoje krezkowe dolne (patrz Rycina 1). Słowo „celiak” pochodzi od łacińskiego słowa „coelom”, które odnosi się do jamy ciała (w tym przypadku jamy brzusznej), a słowo „mesenteric” odnosi się do układu trawiennego.

Akson z neuronu centralnego, który rzutuje do zwoju współczulnego, jest określany jako włókno lub neuron przedzwojowy i reprezentuje wyjście z OUN do zwoju. Ponieważ zwoje współczulne przylegają do kręgosłupa, włókna przedzwojowe współczulne są stosunkowo krótkie i są mielinizowane. Włókna postzwojowe – akson neuronu zwojowego, który rzutuje do efektora docelowego – reprezentują wyjście ze zwoju, który bezpośrednio wpływa na narząd.

W porównaniu z włóknami przedzwojowymi, włókna współczulne postzwojowe są długie ze względu na stosunkowo większą odległość od zwoju do efektora docelowego. Włókna te są niemelinowane. (Należy zauważyć, że termin „neuron postzwojowy” może być używany do opisania projekcji ze zwoju do celu. Problem z tym użyciem polega na tym, że ciało komórki znajduje się w zwoju, a tylko włókno jest pozazwojowe. Zazwyczaj termin neuron odnosi się do całej komórki.)

Jeden rodzaj przedzwojowych włókien współczulnych nie kończy się w zwoju. Są to aksony z centralnych neuronów współczulnych, które rzutują do rdzenia nadnerczy, wewnętrznej części gruczołu nadnerczowego. Aksony te są nadal określane jako włókna preganglionowe, ale ich celem nie jest zwoje. Rdzeń nadnercza uwalnia cząsteczki sygnalizacyjne do krwiobiegu, zamiast używać aksonów do komunikacji ze strukturami docelowymi. Komórki rdzenia nadnerczy, z którymi kontaktują się włókna preganglionowe, nazywane są komórkami chromafinowymi. Komórki te są komórkami neurosekrecyjnymi, które rozwijają się z grzebienia nerwowego wraz ze zwojami współczulnymi, wzmacniając koncepcję, że gruczoł jest, funkcjonalnie, zwojem współczulnym.

Projekty współczulnego podziału autonomicznego układu nerwowego są bardzo rozbieżne, co skutkuje szerokim wpływem układu w całym organizmie. Jako odpowiedź na zagrożenie, układ współczulny zwiększyłby tętno i częstość oddychania oraz spowodowałby wzrost przepływu krwi do mięśni szkieletowych i zmniejszenie przepływu krwi do układu pokarmowego. Wydzielanie gruczołów potowych powinno również wzrosnąć jako część zintegrowanej odpowiedzi.

Wszystkie te zmiany fizjologiczne będą wymagane, aby wystąpić razem, aby uciec od lwicy myśliwskiej, lub nowoczesnego odpowiednika. Ta rozbieżność jest widoczna we wzorcach rozgałęzień neuronów przedzwojowych współczulnych – pojedynczy neuron przedzwojowy współczulny może mieć 10-20 celów. Akson, który opuszcza neuron centralny rogu bocznego w piersiowo-lędźwiowym odcinku rdzenia kręgowego, przechodzi przez ramię białe (ramus communicans) i wchodzi do łańcucha współczulnego, gdzie rozgałęzia się w kierunku różnych celów. Na poziomie rdzenia kręgowego, na którym przedzwojowe włókno współczulne wychodzi z rdzenia kręgowego, gałąź będzie synapsować neuron w sąsiednim zwoju łańcuchowym.

Niektóre gałęzie będą rozciągać się w górę lub w dół do innego poziomu zwojów łańcuchowych. Inne gałęzie będą przechodzić przez zwoje łańcuchowe i rzutować przez jeden z nerwów splanchnicznych do zwoju bocznego. Wreszcie, niektóre gałęzie mogą rzutować przez nerwy splanchnic do rdzenia nadnerczy. Wszystkie te gałęzie oznaczają, że jeden neuron preganglionowy może wpływać na różne regiony układu współczulnego w bardzo szerokim zakresie, działając na szeroko rozproszone organy.

Parasympatyczny podział autonomicznego układu nerwowego

Parasympatyczny podział autonomicznego układu nerwowego został nazwany tak, ponieważ jego centralne neurony znajdują się po obu stronach odcinka piersiowo-lędźwiowego rdzenia kręgowego (para- = „obok” lub „blisko”). Układ przywspółczulny może być również nazywany układem czaszkowo-krzyżowym (lub wypływowym), ponieważ neurony preganglionowe znajdują się w jądrach pnia mózgu i rogu bocznym rdzenia kręgowego.

Połączenia lub „obwody” układu przywspółczulnego są podobne do ogólnego układu układu współczulnego z kilkoma specyficznymi różnicami (ryc. 3). Włókna preganglionowe z okolicy czaszkowej biegną w nerwach czaszkowych, natomiast włókna preganglionowe z okolicy krzyżowej biegną w nerwach rdzeniowych. Celem tych włókien są zwoje końcowe, które znajdują się w pobliżu, a nawet wewnątrz efektora. Zwoje te są często określane jako zwoje śródścienne, gdy znajdują się w ścianach narządu docelowego. Włókna postzwojowe biegną ze zwojów końcowych na niewielką odległość do efektora docelowego lub do określonej tkanki docelowej w narządzie. Porównując względne długości aksonów w układzie przywspółczulnym, włókna preganglionowe są długie, a włókna postganglionowe krótkie, ponieważ zwoje znajdują się blisko – a czasem wewnątrz – docelowych efektorów.

Czaszkowy komponent układu przywspółczulnego znajduje się w poszczególnych jądrach pnia mózgu. W śródmózgowiu, jądro Eddingera-Westphala jest częścią kompleksu okulomotorycznego, a aksony z tych neuronów wędrują wraz z włóknami nerwu okulomotorycznego (nerw czaszkowy III), który unerwia mięśnie zewnątrzgałkowe. Przedzwojowe włókna przywspółczulne w obrębie nerwu czaszkowego III kończą się w zwoju rzęskowym, który znajduje się w tylnej części oczodołu. Włókna przywspółczulne postganglionowe rzutują się na mięśnie gładkie tęczówki, kontrolując wielkość źrenicy. W górnej części rdzenia jądra ślinowe zawierają neurony z aksonami, które poprzez nerwy twarzowe i językowo-gardłowe rzutują się do zwojów kontrolujących pracę gruczołów ślinowych. Na produkcję łez wpływają włókna przywspółczulne nerwu twarzowego, które aktywują zwoje, a ostatecznie gruczoł łzowy.

Neurony w jądrze grzbietowym nerwu błędnego i jądrze dwuznacznym rzutują przez nerw błędny (nerw czaszkowy X) do zwojów końcowych klatki piersiowej i jamy brzusznej. Parasympatyczne włókna preganglionowe wpływają głównie na serce, oskrzela i przełyk w klatce piersiowej oraz żołądek, wątrobę, trzustkę, pęcherzyk żółciowy i jelito cienkie w jamie brzusznej. Włókna postzwojowe ze zwojów aktywowanych przez nerw błędny są często włączone w strukturę narządu, jak np. splot krezkowy narządów przewodu pokarmowego i zwoje śródścienne.

Sygnał chemiczny w autonomicznym układzie nerwowym

Gdzie neuron autonomiczny łączy się z celem, powstaje synapsa. Sygnał elektryczny potencjału czynnościowego powoduje uwolnienie cząsteczki sygnalizacyjnej, która wiąże się z białkami receptorowymi na komórce docelowej. Synapsy układu autonomicznego są klasyfikowane jako cholinergiczne, co oznacza, że uwalniana jest acetylocholina (ACh), lub adrenergiczne, co oznacza, że uwalniana jest noradrenalina. Terminy cholinergiczny i adrenergiczny odnoszą się nie tylko do cząsteczki sygnalizującej, która jest uwalniana, ale także do klasy receptorów, które każdy z nich wiąże.

Układ cholinergiczny obejmuje dwie klasy receptorów: receptor nikotynowy i receptor muskarynowy. Oba typy receptorów wiążą się z ACh i powodują zmiany w komórce docelowej. Receptor nikotynowy jest kanałem kationowym bramkowanym przez ligand, a receptor muskarynowy jest receptorem sprzężonym z białkiem G. Receptory są nazywane i rozróżniane na podstawie innych cząsteczek, które się z nimi wiążą. Podczas gdy nikotyna zwiąże się z receptorem nikotynowym, a muskaryna z muskarynowym, nie ma reaktywności krzyżowej między tymi receptorami. Sytuacja jest podobna do zamków i kluczy.

Wyobraźmy sobie dwa zamki – jeden do klasy, a drugi do biura – które są otwierane przez dwa oddzielne klucze. Klucz do klasy nie otworzy drzwi do biura, a klucz do biura nie otworzy drzwi do klasy. Jest to podobne do specyficzności nikotyny i muskaryny dla ich receptorów. Jednak klucz główny może otwierać wiele zamków, np. klucz główny dla Wydziału Biologii, który otwiera zarówno drzwi do klasy, jak i do biura. Podobnie jest z ACh, która wiąże się z obydwoma typami receptorów. Cząsteczki, które definiują te receptory nie są kluczowe – są to po prostu narzędzia, którymi badacze posługują się w laboratorium. Cząsteczki te są egzogenne, co oznacza, że są wytwarzane poza organizmem człowieka, więc badacz może ich używać bez żadnych mylących wyników endogennych (wyników spowodowanych przez cząsteczki wytwarzane w organizmie).

Układ adrenergiczny ma również dwa rodzaje receptorów, nazwanych receptorem alfa (α)-adrenergicznym i receptorem beta (β)-adrenergicznym. W przeciwieństwie do receptorów cholinergicznych, te typy receptorów nie są sklasyfikowane według tego, które leki mogą się z nimi wiązać. Wszystkie one są receptorami sprzężonymi z białkiem G. Istnieją trzy typy receptorów α-adrenergicznych, określane jako α1, α2 i α3, oraz dwa typy receptorów β-adrenergicznych, określane jako β1 i β2. Dodatkowym aspektem układu adrenergicznego jest istnienie drugiej cząsteczki sygnalizacyjnej zwanej epinefryną. Różnica chemiczna między noradrenaliną a epinefryną polega na obecności grupy metylowej (CH3) w epinefrynie. Przedrostek „nor-” faktycznie odnosi się do tej różnicy chemicznej, w której brakuje grupy metylowej.

Termin adrenergiczny powinien przypomnieć Ci słowo adrenalina, które kojarzy się z opisaną na początku rozdziału reakcją walki lub ucieczki. Adrenalina i epinefryna to dwie nazwy dla tej samej cząsteczki. Gruczoł nadnercza (łac. ad- = „na szczycie”; renal = „nerka”) wydziela adrenalinę. Końcówka „-ine” odnosi się do tego, że substancja chemiczna pochodzi lub jest ekstrahowana z nadnercza. Podobna konstrukcja z języka greckiego zamiast łacińskiego daje w efekcie słowo epinefryna (epi- = „powyżej”; nephr- = „nerka”). W użyciu naukowym, epinefryna jest preferowana w Stanach Zjednoczonych, podczas gdy adrenalina jest preferowana w Wielkiej Brytanii, ponieważ „adrenalina” była kiedyś zarejestrowaną, zastrzeżoną nazwą leku w Stanach Zjednoczonych. Chociaż lek ten nie jest już sprzedawany, konwencja odnoszenia się do tej cząsteczki za pomocą dwóch różnych nazw utrzymuje się. Podobnie, noradrenalina i noradrenalina są dwie nazwy dla tej samej cząsteczki.

Po zrozumieniu systemów cholinergicznych i adrenergicznych, ich rola w układzie autonomicznym jest stosunkowo prosta do zrozumienia. Wszystkie włókna preganglionowe, zarówno współczulne jak i przywspółczulne, uwalniają ACh. Wszystkie neurony zwojowe – cele tych włókien przedzwojowych – mają w swoich błonach komórkowych receptory nikotynowe. Receptor nikotynowy jest kanałem kationowym bramkowanym przez ligand, co powoduje depolaryzację błony postsynaptycznej. Pozazwojowe włókna przywspółczulne również uwalniają ACh, ale receptory na ich błonach komórkowych są receptorami muskarynowymi, które są receptorami sprzężonymi z białkami G i nie powodują wyłącznie depolaryzacji błony postsynaptycznej. Postganglionowe włókna współczulne uwalniają noradrenalinę, z wyjątkiem włókien doprowadzających do gruczołów potowych i naczyń krwionośnych związanych z mięśniami szkieletowymi, które uwalniają ACh (Tabela 1).

.

Tabela 1
	Włókna współczulne	Przywspółczulny
Preganglionowy	Acetylocholina >Receptor nikotynowy	Acetylocholina > receptor nikotynowy
Postganglionowe	Norepinefryna > a lub B-.receptory adrenergiczne Acetylocholina > Receptor muskarynowy (związany tylko z gruczołami potowymi i naczyniami krwionośnymi związanymi z mięśniami szkieletowymi	Acetylocholina >receptor muskarynowy

Cząsteczki sygnałowe mogą należeć do dwóch szerokich grup. Neurotransmitery są uwalniane w synapsach, natomiast hormony są uwalniane do krwiobiegu. Są to uproszczone definicje, ale mogą pomóc w wyjaśnieniu tego punktu. Acetylocholinę można uznać za neuroprzekaźnik, ponieważ jest ona uwalniana przez aksony w synapsach. Układ adrenergiczny stanowi jednak pewne wyzwanie. Postganglionowe włókna współczulne uwalniają noradrenalinę, która może być uważana za neuroprzekaźnik. Ale rdzeń nadnerczy uwalnia epinefrynę i noradrenalinę do krążenia, więc należy je uznać za hormony.

To, co jest tu określane jako synapsy, może nie pasować do najściślejszej definicji synapsy. W niektórych źródłach połączenie między włóknem zwojowym a docelowym czynnikiem efektorowym określa się jako połączenia neuroefektorowe; neuroprzekaźniki, zgodnie z powyższą definicją, nazywane są neuromodulatorami. Struktura połączeń postganglionowych nie jest typową synaptyczną bańką końcową, którą można znaleźć w złączu nerwowo-mięśniowym, ale raczej są to łańcuchy zgrubień wzdłuż długości włókna postganglionowego zwane varicosity (Rycina 4).