Biologia dla nie-zaawansowanych I

Czego się nauczysz: Porównać prokariotę i eukariotę

W Wprowadzeniu do biologii omawialiśmy różnorodność życia na Ziemi i wspomnieliśmy o tym, że obecnie na Ziemi istnieje ponad 1,9 miliona gatunków organizmów żywych. Wszystkie te gatunki organizmów mają jeden z dwóch różnych typów komórek. W tym rozdziale porównamy te dwa typy komórek: prokariotyczne i eukariotyczne.

W obrębie tych dwóch szerokich kategorii komórek istnieje wiele różnorodnych form życia. Na przykład, zarówno komórki zwierzęce jak i roślinne są klasyfikowane jako komórki eukariotyczne, podczas gdy wszystkie liczne komórki bakteryjne są klasyfikowane jako prokariotyczne.

Wyniki nauczania

  • Zidentyfikować cechy wspólne dla wszystkich komórek
  • Porównać i skontrastować komórki prokariotyczne i eukariotyczne
  • Wymienić cechy jednoczące cechy charakterystyczne dla eukariotów
  • Dyskusja na temat pochodzenia życia eukariotycznego

Porównanie komórek prokariotycznych i eukariotycznych

Komórki należą do jednej z dwóch szerokich kategorii: prokariotyczne i eukariotyczne. Przeważnie jednokomórkowe organizmy z dziedzin Bacteria i Archaea są klasyfikowane jako prokariota (pro- = przed; -karyon- = jądro). Komórki zwierzęce, komórki roślinne, grzyby i protisty są eukariotami (eu- = prawdziwy).

Komponenty komórek prokariotycznych

Wszystkie komórki mają cztery wspólne komponenty: 1) błona plazmatyczna, zewnętrzne pokrycie, które oddziela wnętrze komórki od otaczającego ją środowiska; 2) cytoplazma, składająca się z galaretowatego regionu wewnątrz komórki, w którym znajdują się inne składniki komórkowe; 3) DNA, materiał genetyczny komórki; oraz 4) rybosomy, cząsteczki, które syntetyzują białka. Jednak prokariota różni się od komórki eukariotycznej na kilka sposobów.

Na tej ilustracji komórka prokariotyczna ma owalny kształt. Okrągły chromosom jest skupiony w regionie zwanym nukleoidem. Płyn znajdujący się wewnątrz komórki nazywany jest cytoplazmą. Rybosomy, przedstawione jako małe kółka, pływają w cytoplazmie. Cytoplazma jest zamknięta w błonie plazmatycznej, która z kolei jest zamknięta przez ścianę komórkową. Ścianę komórkową otacza kapsułka. Przedstawiona bakteria ma flagellum wystające z jednego wąskiego końca. Pili to małe wypustki, które wystają z kapsuły we wszystkich kierunkach.

Rysunek 1. Ten rysunek przedstawia uogólnioną strukturę komórki prokariotycznej.

Komórka prokariotyczna jest prostym, jednokomórkowym organizmem, który nie posiada jądra ani żadnych innych organelli związanych z błoną. Wkrótce przekonamy się, że u eukariotów jest zupełnie inaczej. DNA prokariotyczne znajduje się w centralnej części komórki: w zaciemnionym obszarze zwanym nukleoidem (rysunek 1).

W przeciwieństwie do archaizmów i eukariotów, bakterie mają ścianę komórkową zbudowaną z peptydoglikanu, złożonego z cukrów i aminokwasów, a wiele z nich ma kapsułę polisacharydową (rysunek 1). Ściana komórkowa działa jako dodatkowa warstwa ochronna, pomaga komórce utrzymać jej kształt i zapobiega odwodnieniu. Kapsułka umożliwia komórce przyczepianie się do powierzchni w jej środowisku. Niektóre prokariota posiadają flagelle, pili lub fimbrie. Flagi służą do poruszania się. Pili służą do wymiany materiału genetycznego podczas rozmnażania zwanego koniugacją. Fimbrie są białkowymi wyrostkami używanymi przez bakterie do przyczepiania się do innych komórek.

Komórki eukariotyczne

W przyrodzie związek między formą i funkcją jest widoczny na wszystkich poziomach, w tym na poziomie komórki, i stanie się to jasne, gdy będziemy badać komórki eukariotyczne. Zasada „forma podąża za funkcją” jest spotykana w wielu kontekstach. Na przykład, ptaki i ryby mają opływowe ciała, które pozwalają im szybko poruszać się w środowisku, w którym żyją, czy to w powietrzu, czy w wodzie. Oznacza to, że, ogólnie rzecz biorąc, można wywnioskować funkcję struktury patrząc na jej formę, ponieważ obie są dopasowane.

Komórka eukariotyczna jest komórką, która ma jądro związane z błoną i inne związane z błoną przedziały lub worki, zwane organellami, które mają wyspecjalizowane funkcje. Słowo eukariotyczne oznacza „prawdziwe jądro” lub „prawdziwe jądro”, nawiązując do obecności jądra związanego z błoną w tych komórkach. Słowo „organelle” oznacza „mały narząd”, a jak już wspomniano, organelle pełnią wyspecjalizowane funkcje komórkowe, tak jak wyspecjalizowane funkcje pełnią narządy naszego ciała.

Rozmiar komórek

Komórki prokariotyczne o średnicy 0,1-5,0 µm są znacznie mniejsze od komórek eukariotycznych, których średnica waha się w granicach 10-100 µm (Ryc. 2). Mały rozmiar prokariotów umożliwia jonom i cząsteczkom organicznym, które dostają się do ich wnętrza, szybkie rozprzestrzenianie się do innych części komórki. Podobnie, wszelkie odpady wytwarzane wewnątrz komórki prokariotycznej mogą szybko wydostać się na zewnątrz. Jednakże większe komórki eukariotyczne wykształciły inne strukturalne adaptacje, aby usprawnić transport komórkowy. W istocie, duże rozmiary tych komórek nie byłyby możliwe bez tych przystosowań. Ogólnie rzecz biorąc, rozmiar komórki jest ograniczony, ponieważ objętość zwiększa się znacznie szybciej niż powierzchnia komórki. W miarę jak komórka staje się coraz większa, coraz trudniej jest jej pozyskać wystarczającą ilość materiałów do wspierania procesów zachodzących wewnątrz komórki, ponieważ względna wielkość powierzchni, przez którą materiały muszą być transportowane, maleje.

Wskazane są względne rozmiary w skali logarytmicznej, od 0,1 nm do 1 m. Obiekty są pokazane od najmniejszego do największego. Najmniejszy pokazany obiekt, atom, ma rozmiar około 1 nm. Kolejne największe obiekty to lipidy i białka; cząsteczki te mają wielkość od 1 do 10 nm. Bakterie mają około 100 nm, a mitochondria około 1 µm. Komórki roślinne i zwierzęce mają wielkość od 10 do 100 µm. Jajo ludzkie ma wielkość od 100 µm do 1 mm. Jajo żaby ma około 1 mm, jajo kurze i strusie mają od 10 do 100 mm, ale jajo kurze jest większe. Dla porównania, człowiek ma około 1 m wzrostu.

Rysunek 2. Ta rycina pokazuje względne rozmiary różnych rodzajów komórek i składników komórkowych. Dorosły człowiek jest pokazany dla porównania.

W podsumowaniu: porównanie komórek prokariotycznych i eukariotycznych

Prokariota to przeważnie jednokomórkowe organizmy z domen Bacteria i Archaea. Wszystkie prokariota mają błony plazmatyczne, cytoplazmę, rybosomy, ścianę komórkową, DNA i brak organelli związanych z błoną. Wiele z nich posiada również kapsułki polisacharydowe. Komórki prokariotyczne mają średnicę od 0,1-5,0 µm.

Jak komórki prokariotyczne, komórki eukariotyczne mają błonę plazmatyczną, cytoplazmę i rybosomy, ale komórki eukariotyczne są zwykle większe niż prokariotyczne, mają prawdziwe jądro (co oznacza, że ich DNA jest otoczone błoną) i inne organelle związane z błoną, które pozwalają na podział funkcji. Komórki eukariotyczne mają od 10 do 100 razy większy rozmiar niż komórki prokariotyczne.

Pochodzenie eukariotyczne

Żywe organizmy dzielą się na trzy duże grupy: Archaea, Bacteria i Eukarya. Dwie pierwsze mają komórki prokariotyczne, a trzecia zawiera wszystkie eukarionty. Stosunkowo skąpy zapis kopalny pozwala stwierdzić, jak wyglądali pierwsi członkowie każdej z tych linii, więc możliwe, że wszystkie wydarzenia, które doprowadziły do powstania ostatniego wspólnego przodka eukariontów, pozostaną nieznane. Jednak biologia porównawcza istniejących organizmów i ograniczony zapis kopalny dają pewien wgląd w historię Eukaryi.

Najwcześniejsze znalezione skamieniałości wydają się być bakteriami, najprawdopodobniej cyjanobakteriami. Mają one około 3,5 miliarda lat i są rozpoznawalne ze względu na ich stosunkowo złożoną strukturę i, jak na prokariotę, stosunkowo duże komórki. Większość innych prokariotów ma małe komórki, o wielkości 1 lub 2 µm, i trudno byłoby je wyłowić jako skamieniałości. Większość żyjących eukariotów ma komórki o rozmiarach 10 µm lub większych. Struktury tej wielkości, które mogą być skamieniałościami, pojawiają się w zapisie geologicznym około 2,1 miliarda lat temu.

Charakterystyka Eukariotów

Dane z tych skamieniałości doprowadziły biologów porównawczych do wniosku, że wszystkie żyjące eukariota są potomkami jednego wspólnego przodka. Mapowanie cech występujących we wszystkich głównych grupach eukariontów ujawnia, że następujące cechy musiały być obecne u ostatniego wspólnego przodka, ponieważ są one obecne u co najmniej niektórych członków każdej głównej linii.

  1. Komórki z jądrami otoczonymi otoczką jądrową z porami jądrowymi. Jest to pojedyncza cecha, która jest zarówno konieczna, jak i wystarczająca do określenia organizmu jako eukariota. Wszystkie eukarionty posiadają komórki z jądrami.
  2. Mitochondria. Niektóre eukarionty mają bardzo zredukowane pozostałości mitochondriów w swoich komórkach, podczas gdy inni członkowie ich linii mają „typowe” mitochondria.
  3. Cytoszkielet zawierający elementy strukturalne i ruchowe zwane mikrofilamentami aktyny i mikrotubulami. Wszystkie wymarłe eukarionty posiadają te elementy cytoszkieletu.
  4. Flagella i rzęski, organelle związane z ruchliwością komórek. Niektóre wymarłe eukarionty nie mają flagelli i/lub rzęsek, ale pochodzą od przodków, którzy je posiadali.
  5. Chromosomy, każdy składający się z liniowej cząsteczki DNA zwiniętej wokół zasadowych białek zwanych histonami. Nieliczne eukarionty z chromosomami pozbawionymi histonów najwyraźniej wyewoluowały od przodków, którzy je posiadali.
  6. Mitoza, proces podziału jądrowego, w którym replikujące się chromosomy są dzielone i rozdzielane przy użyciu elementów cytoszkieletu. Mitoza jest powszechnie obecna u eukariotów.
  7. Seks, proces rekombinacji genetycznej unikalny dla eukariotów, w którym diploidalne jądra na jednym z etapów cyklu życiowego ulegają mejozie, dając haploidalne jądra, a następnie kariogamii, czyli etapowi, w którym dwa haploidalne jądra łączą się ze sobą, tworząc diploidalne jądro zygoty.
  8. Niektóre mają ściany komórkowe. Można by wyciągnąć wniosek, że ostatni wspólny przodek mógł wytworzyć ściany komórkowe na jakimś etapie swojego cyklu życiowego. Jednak zbyt mało wiadomo o ścianach komórkowych eukariotów i ich rozwoju, by wiedzieć, jak wiele homologii istnieje między nimi. Homologia to istnienie wspólnego rodowodu między parą struktur w różnych organizmach (podobieństwo, które wynika z ewolucji). Jeśli ostatni wspólny przodek mógł tworzyć ściany komórkowe, to oczywiste jest, że zdolność ta musiała zostać utracona w wielu grupach (najbardziej oczywiście w komórkach zwierzęcych).

Endosymbioza i ewolucja eukariontów

Aby w pełni zrozumieć organizmy eukariotyczne, trzeba zrozumieć, że wszystkie żyjące eukarionty są potomkami chimerycznego organizmu, który był kompozycją komórki gospodarza i komórki (komórek) alfa-proteobakterii, która „zamieszkała” w jego wnętrzu. Ten główny wątek w pochodzeniu eukariontów znany jest jako endosymbioza, jedna komórka pochłaniająca drugą w taki sposób, że pochłonięta komórka przeżywa, a obie odnoszą korzyści. Przez wiele pokoleń związek symbiotyczny może doprowadzić do powstania dwóch organizmów, które są od siebie tak całkowicie zależne, że żaden z nich nie mógłby przetrwać samodzielnie. Wydarzenia endosymbiotyczne prawdopodobnie przyczyniły się do powstania ostatniego wspólnego przodka dzisiejszych eukariontów oraz do późniejszego zróżnicowania w niektórych liniach eukariontów.

Teoria endosymbiotyczna

W miarę rozwoju biologii komórki w XX wieku stało się jasne, że mitochondria są organellami odpowiedzialnymi za produkcję ATP w procesie oddychania tlenowego. W latach 60. amerykańska biolog Lynn Margulis stworzyła teorię endosymbiotyczną, która głosi, że eukarionty mogły być produktem wchłonięcia jednej komórki przez drugą, jednej żyjącej wewnątrz drugiej, i ewoluowania w czasie, aż do momentu, gdy oddzielne komórki nie były już rozpoznawalne jako takie. W 1967 roku Margulis przedstawiła nowe prace nad tą teorią i uzasadniła swoje wnioski dowodami mikrobiologicznymi. Choć początkowo praca Margulis spotkała się z oporem, ta niegdyś rewolucyjna hipoteza jest obecnie szeroko (choć nie całkowicie) akceptowana, a prace nad odkryciem etapów tego procesu ewolucyjnego i kluczowych graczy w nim uczestniczących postępują. Wiele jeszcze pozostaje do odkrycia na temat pochodzenia komórek, które obecnie składają się na komórki wszystkich żyjących eukariontów.

Ogólnie rzecz biorąc, stało się jasne, że wiele naszych genów jądrowych i mechanizmów molekularnych odpowiedzialnych za replikację i ekspresję wydaje się blisko spokrewnionych z tymi u Archaea. Z drugiej strony, organelle metaboliczne i geny odpowiedzialne za wiele procesów związanych z pozyskiwaniem energii pochodzą od bakterii. Wiele pozostaje do wyjaśnienia, jak doszło do tego związku; jest to nadal ekscytujące pole odkryć w biologii. Nie wiadomo na przykład, czy endosymbiotyczne wydarzenie, które doprowadziło do powstania mitochondriów, miało miejsce przed czy po tym, jak komórka gospodarza miała jądro. Takie organizmy należałyby do wymarłych prekursorów ostatniego wspólnego przodka eukariotów.

Mitochondria

Jedną z głównych cech odróżniających prokariotę od eukariota jest obecność mitochondriów. Komórki eukariotyczne mogą zawierać od jednego do kilku tysięcy mitochondriów, w zależności od poziomu zużycia energii przez komórkę. Każde mitochondrium mierzy od 1 do 10 lub więcej mikrometrów długości i występuje w komórce jako organella, która może mieć kształt owalny, ślimakowaty lub misternie rozgałęziony (Rysunek 3).

Ten mikrograf przedstawia dwie okrągłe, otoczone błoną organelle wewnątrz komórki. Organelle mają około 400 mikronów średnicy i mają błony biegnące przez ich środek.

Rysunek 3. Na tym transmisyjnym mikrografie elektronowym mitochondriów w komórce płuc ssaków widać w przekroju poprzecznym cristae, zawinięcia wewnętrznej błony mitochondrialnej. (kredyt: Louise Howard)

Mitochondria powstają w wyniku podziału istniejących mitochondriów; mogą łączyć się ze sobą; i mogą być przemieszczane wewnątrz komórki poprzez interakcje z cytoszkieletem. Jednak mitochondria nie mogą przetrwać poza komórką. Gdy atmosfera została natleniona przez fotosyntezę i gdy ewoluowały udane tlenowe prokarionty, dowody sugerują, że komórka przodka z pewnym przedziałem błonowym pochłonęła wolno żyjącego tlenowego prokariotę, a konkretnie alfa-proteobakterię, dając w ten sposób komórce gospodarza zdolność wykorzystywania tlenu do uwalniania energii przechowywanej w składnikach odżywczych.

Mitochondria dzielą się niezależnie w procesie, który przypomina rozszczepienie binarne u prokariontów. W szczególności, mitochondria nie są tworzone od podstaw (de novo) przez komórkę eukariotyczną; rozmnażają się wewnątrz niej i są rozprowadzane z cytoplazmą, gdy komórka się dzieli lub gdy dwie komórki się łączą. Dlatego też, mimo że organelle te są silnie zintegrowane z komórką eukariotyczną, nadal rozmnażają się tak, jakby były niezależnymi organizmami wewnątrz komórki. Ich reprodukcja jest jednak zsynchronizowana z aktywnością i podziałem komórki. Mitochondria mają swój własny (zwykle) kolisty chromosom DNA, który jest stabilizowany przez przyłączenie do błony wewnętrznej i przenosi geny podobne do genów wyrażanych przez alfa-proteobakterie. Mitochondria mają również specjalne rybosomy i transferowe RNA, które przypominają te elementy u prokariotów. Wszystkie te cechy przemawiają za tym, że mitochondria były kiedyś wolno żyjącymi prokariotami.

Mitochondria, które przeprowadzają oddychanie tlenowe, mają własne genomy, z genami podobnymi do tych u alfa-proteobakterii. Jednak wiele genów dla białek oddechowych znajduje się w jądrze. Gdy porówna się te geny z genami innych organizmów, okazuje się, że są one pochodzenia alfa-proteobakteryjnego. Dodatkowo, w niektórych grupach eukariotycznych geny takie znajdują się w mitochondriach, podczas gdy w innych grupach znajdują się w jądrze. Interpretuje się to jako dowód, że geny zostały przeniesione z chromosomu endosymbionta do genomu gospodarza. Ta utrata genów przez endosymbionta jest prawdopodobnie jednym z wyjaśnień, dlaczego mitochondria nie mogą żyć bez gospodarza.

Plastydy

Niektóre grupy eukariontów są fotosyntetyzujące. Ich komórki zawierają, oprócz standardowych organelli eukariotycznych, inny rodzaj organelli zwany plastydem. Kiedy takie komórki przeprowadzają fotosyntezę, ich plastyd jest bogaty w barwnik chlorofil a oraz szereg innych barwników, zwanych barwnikami pomocniczymi, które biorą udział w pozyskiwaniu energii ze światła. Plastyd fotosyntetyczny nazywany jest chloroplastem (Rysunek 4).

Lustracja A przedstawia zielony, owalny chloroplast z zewnętrzną i wewnętrzną błoną. Tylakoidy mają kształt dysku i układają się w stos jak żetony pokerowe. Ilustracja B jest mikrografem pokazującym prostokątne kształty, które mają małe zielone kule wewnątrz.

Rysunek 4. (a) Ten przekrój chloroplastu ilustruje jego skomplikowaną organizację błony wewnętrznej. Stosy błon tylakoidalnych oddzielają enzymy fotosyntetyczne i stanowią rusztowanie dla chloroplastowego DNA. (b) Na tym mikrografie Elodea sp., chloroplasty są widoczne jako małe zielone kule. (kredyt b: modyfikacja pracy Brandona Zierera; dane paska skali od Matta Russella)

Plastidy, podobnie jak mitochondria, wydają się mieć pochodzenie endosymbiotyczne. Za tą hipotezą opowiadała się również Lynn Margulis. Plastydy pochodzą od cyjanobakterii, które żyły wewnątrz komórek przodka, tlenowego, heterotroficznego eukariota. Jest to tzw. endosymbioza pierwotna, a plastyd pierwotnego pochodzenia otoczony jest dwiema błonami. Najlepszym dowodem jest to, że zdarzyło się to dwukrotnie w historii eukariotów. W jednym przypadku, wspólny przodek głównej linii/grupy Archaeplastida przyjął endosymbiont sinicowy; w drugim, przodek małego taksonu ameboidalnych ryzowców, Paulinella, przyjął inny endosymbiont sinicowy. Prawie wszystkie fotosyntetyzujące eukarionty wywodzą się z pierwszego zdarzenia, a tylko kilka gatunków pochodzi z drugiego.

Cyjanobakterie to grupa bakterii o wszystkich konwencjonalnych strukturach tej grupy. Jednak w odróżnieniu od większości prokariotów, mają rozbudowane, wewnętrzne, związane z błoną woreczki zwane tylakoidami. Chlorofil jest składnikiem tych błon, podobnie jak wiele białek biorących udział w świetlnych reakcjach fotosyntezy. Cyjanobakterie mają również ścianę peptydoglikanową i warstwę lipopolisacharydową związaną z bakteriami.

Chloroplasty pochodzenia pierwotnego mają tylakoidy, kolisty chromosom DNA i rybosomy podobne do tych u cyjanobakterii. Każdy chloroplast otoczony jest dwiema błonami. W grupie Archaeplastida zwanej glaukofitami oraz u Paulinella, pomiędzy zewnętrzną i wewnętrzną błoną plastydów znajduje się cienka warstwa peptydoglikanu. Wszystkie inne plastidy nie posiadają tej reliktowej ściany sinicowej. Uważa się, że zewnętrzna błona otaczająca plastyd pochodzi z wakuoli gospodarza, a wewnętrzna z błony plazmatycznej symbionta.

Istnieją również, podobnie jak w przypadku mitochondriów, mocne dowody na to, że wiele genów endosymbionta zostało przeniesionych do jądra. Plastydy, podobnie jak mitochondria, nie mogą żyć samodzielnie poza gospodarzem. Ponadto, podobnie jak mitochondria, plastydy pochodzą z podziału innych plastydów i nigdy nie są budowane od podstaw. Naukowcy zasugerowali, że endosymbiotyczne wydarzenie, które doprowadziło do powstania Archaeplastida miało miejsce 1 do 1,5 miliarda lat temu, co najmniej pięćset milionów lat po tym, jak zapis kopalny sugeruje, że eukarionty były obecne.

Pytanie praktyczne

Lustracja przedstawia kroki, które według teorii endosymbiotycznej dały początek organizmom eukariotycznym. W kroku 1, zawinięcia w błonie plazmatycznej przodka prokariota dały początek komponentom endomembranowym, w tym jądru i retikulum endoplazmatycznemu. W kroku 2 nastąpiło pierwsze zdarzenie endosymbiotyczne: Przodek eukariota zjadł bakterie tlenowe, które wyewoluowały w mitochondria. W drugim zdarzeniu endosymbiotycznym wczesny eukariota skonsumował bakterie fotosyntetyzujące, które przekształciły się w chloroplasty.

Rysunek 5. Pierwsza eukariota mogła powstać z ancestralnej prokariota, która przeszła proliferację błon, kompartmentalizację funkcji komórkowej (do jądra, lizosomów i retikulum endoplazmatycznego), i ustanowienie relacji endosymbiotycznych z prokariotą tlenową, a w niektórych przypadkach z prokariotą fotosyntetyzującą, tworząc odpowiednio mitochondria i chloroplasty.

Jakie są dowody na to, że mitochondria zostały włączone do ancestralnej komórki eukariotycznej przed chloroplastami?

Pokaż odpowiedź

Wszystkie komórki eukariotyczne mają mitochondria, ale nie wszystkie komórki eukariotyczne mają chloroplasty.

Drugorzędowa endosymbioza u Chlorarachniofitów

Endosymbioza polega na tym, że jedna komórka pochłania drugą w celu wytworzenia, z czasem, współewoluującego związku, w którym żadna z komórek nie mogłaby przetrwać samodzielnie. Chloroplasty czerwonych i zielonych alg, na przykład, pochodzą z wchłonięcia fotosyntetyzującej cyjanobakterii przez wczesną prokariotę.

Prowadzi to do pytania o możliwość, że komórka zawierająca endosymbionta sama zostanie wchłonięta, w wyniku czego powstanie wtórna endosymbioza. Molekularne i morfologiczne dowody sugerują, że protisty chlorarachniofitowe pochodzą z wtórnej endosymbiozy. Chlorarachniofity są rzadkimi glonami występującymi w tropikalnych morzach i piaskach, które można zaklasyfikować do nadgromady ryzariańskiej. Chlorarachniofity rozciągają cienkie cytoplazmatyczne nitki, łącząc się z innymi chlorarachniofitami w cytoplazmatyczną sieć. Uważa się, że protisty te powstały, gdy eukariota pochłonęła zieloną algę, która wcześniej nawiązała endosymbiotyczny związek z fotosyntetyzującą cyjanobakterią (Ryc. 6).

Zgodnie z teorią endosymbiozy wtórnej, plastyd u współczesnych chlorarachniofitów powstał w wyniku dwóch zdarzeń endosymbiotycznych. W pierwszym przypadku, cyjanobakteria została pochłonięta przez heterotroficznego eukariotę. Cyjanobakterie mają dwie błony, a w wyniku endosymbiozy powstała trzecia błona. Jedna z tych błon została utracona. Następnie, w drugim wydarzeniu endosymbiotycznym, komórka została wchłonięta przez inną komórkę. Pierwsza komórka stała się plastydem, organellą ze śladowym jądrem i błoną organellową wewnątrz niego; plastyd ma więc wygląd komórki w komórce.

Rysunek 6. Przedstawiono hipotezę procesu endosymbiotycznego prowadzącego do ewolucji chlorarachniofitów. W pierwotnym procesie endosymbiotycznym heterotroficzna eukariota zjadła cyjanobakterię. W endosymbiocie wtórnym komórka powstała w wyniku endosymbiozy pierwotnej została skonsumowana przez drugą komórkę. Powstała organella stała się plastydem u współczesnych chlorarachniofitów.

Kilka linii dowodów przemawia za tym, że chlorarachniofity wyewoluowały z wtórnej endosymbiozy. Chloroplasty zawarte w endosymbiontach zielonych glonów nadal są zdolne do fotosyntezy, dzięki czemu chlorarachniofity są fotosyntetyzujące. Endosymbiont zielonych glonów wykazuje również zahamowanie rozwoju jądra komórkowego. W rzeczywistości wydaje się, że chlorarachniofity są produktami ewolucyjnie niedawnego wtórnego wydarzenia endosymbiotycznego.

Plastydy chlorarachniofitów są otoczone czterema błonami: Dwie pierwsze odpowiadają wewnętrznej i zewnętrznej błonie fotosyntetyzującej cyjanobakterii, trzecia odpowiada zielonej aldze, a czwarta odpowiada wakuoli, która otaczała zieloną algę, gdy została pochłonięta przez przodka chlorarachniofitów. U innych linii, u których doszło do wtórnej endosymbiozy, wokół plastydów można zidentyfikować tylko trzy błony. Jest to obecnie korygowane jako sekwencyjna utrata błony w trakcie ewolucji.

Proces wtórnej endosymbiozy nie jest unikalny dla chlorarachniofitów. W rzeczywistości, wtórna endosymbioza zielonych glonów doprowadziła do powstania protistów euglenidów, podczas gdy wtórna endosymbioza czerwonych glonów doprowadziła do ewolucji dinoflagelatów, apikompleksów i stramenopili.

W podsumowaniu: Eukaryotic Origins

Najstarsze kopalne dowody istnienia eukariotów mają około 2 miliardów lat. Wszystkie skamieniałości starsze od tego okresu wydają się być prokariotami. Jest prawdopodobne, że dzisiejsze eukarionty wywodzą się od przodka, który miał organizację prokariotyczną. Ostatni wspólny przodek dzisiejszych Eukarya miał kilka cech, w tym komórki z jądrami, które dzieliły się mitotycznie i zawierały liniowe chromosomy, w których DNA było związane z histonami, cytoszkielet i system endomembranowy oraz zdolność do wytwarzania rzęsek/flag podczas przynajmniej części cyklu życiowego. Był tlenowy, ponieważ posiadał mitochondria, które były wynikiem działania tlenowej alfa-proteobakterii, żyjącej wewnątrz komórki gospodarza. Nie wiadomo, czy ten gospodarz miał jądro w czasie początkowej symbiozy. Ostatni wspólny przodek mógł mieć ścianę komórkową przynajmniej przez część swojego cyklu życiowego, ale potrzeba więcej danych, by potwierdzić tę hipotezę. Dzisiejsze eukarionty są bardzo zróżnicowane pod względem kształtów, organizacji, cykli życiowych i liczby komórek na osobnika.

Pytania praktyczne

Powróć do Ryciny 3. Jakie są dowody na to, że mitochondria zostały włączone do pierwotnej komórki eukariotycznej przed chloroplastami?

Pokaż odpowiedź

Wszystkie komórki eukariotyczne mają mitochondria, ale nie wszystkie komórki eukariotyczne mają chloroplasty.

Opisać hipotezowane etapy powstawania komórek eukariotycznych.

Pokaż odpowiedź

Komórki eukariotyczne powstały w wyniku zdarzeń endosymbiotycznych, które dały początek organellom wytwarzającym energię w komórkach eukariotycznych, takim jak mitochondria i chloroplasty. Genom jądrowy eukariontów jest najbardziej spokrewniony z archeanami, więc być może to wczesny archean, który wchłonął komórkę bakteryjną, przekształcił się w mitochondrium. Wydaje się, że mitochondria pochodzą od alfa-proteobakterii, podczas gdy chloroplasty powstały z cyjanobakterii. Istnieją również dowody na wtórne zdarzenia endosymbiotyczne. Inne składniki komórki również mogły powstać w wyniku zdarzeń endosymbiotycznych.

Sprawdź swoje zrozumienie

Odpowiedz na poniższe pytanie(a), aby sprawdzić, jak dobrze rozumiesz tematy poruszone w poprzedniej części. Ten krótki quiz nie wlicza się do oceny z zajęć i można go powtórzyć nieograniczoną ilość razy.

Użyj tego quizu, aby sprawdzić swoje zrozumienie i zdecydować, czy (1) studiować dalej poprzednią sekcję, czy (2) przejść do następnej sekcji.

Dodaj komentarz

Twój adres email nie zostanie opublikowany. Pola, których wypełnienie jest wymagane, są oznaczone symbolem *