Biologie für Hauptfächer II

Kieferlose Fische (Agnatha) sind Schädeltiere, die eine uralte Wirbeltierlinie repräsentieren, die vor über 550 Millionen Jahren entstanden ist. In der Vergangenheit wurden Schleimaale und Neunaugen manchmal als separate Kladen innerhalb der Agnatha anerkannt, vor allem weil Neunaugen als echte Wirbeltiere angesehen wurden, Schleimaale hingegen nicht. Neuere molekulare Daten, sowohl von rRNA und mtDNA, als auch embryologische Daten, unterstützen jedoch die Hypothese, dass die lebenden Agnatha – früher Cyclostomata genannt – monophyletisch sind und somit eine gemeinsame Abstammung haben. In der folgenden Diskussion werden die modernen „Rundmäuler“ der Einfachheit halber in die Klasse Myxini und die Klasse Petromyzontida unterteilt. Die definierenden Merkmale der lebenden kieferlosen Fische sind das Fehlen von Kiefern und das Fehlen von paarigen seitlichen Anhängseln (Flossen). Einige der frühesten kieferlosen Fische waren die gepanzerten Ostrakodermen (was übersetzt „Muschelschalen“ bedeutet): Wirbeltiere, die von einem Knochenpanzer umgeben sind – im Gegensatz zu den heutigen kieferlosen Fischen, deren Schuppen keinen Knochen haben. Einige Ostrakodermen hatten, ebenfalls im Gegensatz zu lebenden kieferlosen Fischen, paarige Flossen. Wir sollten jedoch beachten, dass die „Ostrakodermen“ eine Ansammlung von stark gepanzerten, ausgestorbenen kieferlosen Fischen darstellen, die möglicherweise keine natürliche evolutionäre Gruppe bilden. Fossilien der Gattung Haikouichthys aus China, mit einem Alter von etwa 530 Millionen Jahren, zeigen viele typische Wirbeltiermerkmale, darunter paarige Augen, Gehörkapseln und rudimentäre Wirbel.

Klasse Myxini: Schleimaale

Abbildung 1. Pazifische Schleimaale sind Aasfresser, die auf dem Meeresboden leben. (credit: Linda Snook, NOAA/CBNMS)

Zur Klasse der Myxini gehören mindestens 70 Arten von Schleimaalen – aalartige Aasfresser, die auf dem Meeresboden leben und sich von lebenden oder toten Wirbellosen, Fischen und Meeressäugern ernähren (Abbildung 1). Obwohl sie fast völlig blind sind, helfen ihnen sensorische Stacheln um das Maul, Nahrung durch Geruch und Berührung zu lokalisieren. Sie ernähren sich mit keratinisierten Zähnen auf einer beweglichen Knorpelplatte im Maul, mit denen sie Fleischstücke aus ihrer Beute raspeln. Diese Fressstrukturen ermöglichen es, dass die Kiemen ausschließlich zur Atmung genutzt werden und nicht wie bei den Urochordaten und Cephalochordaten zur Filterung. Schleimaale sind rein marin und kommen in den Ozeanen der ganzen Welt vor, mit Ausnahme der Polarregionen. Einzigartige Schleimdrüsen unter der Haut geben (durch Oberflächenporen) einen milchigen Schleim ab, der bei Kontakt mit Wasser unglaublich glitschig wird und es dem Tier fast unmöglich macht, sich festzuhalten. Dieser glitschige Schleim ermöglicht es dem Schleimaal also, sich dem Zugriff von Fressfeinden zu entziehen. Schleimaale können ihren Körper auch zu einem Knoten verdrehen, was eine zusätzliche Hebelwirkung bei der Nahrungsaufnahme bietet. Manchmal dringen Schleimaale in den Körper toter Tiere ein und fressen Kadaver von innen nach außen! Interessanterweise haben sie keinen Magen!

Schleimaale haben einen knorpeligen Schädel sowie ein faseriges und knorpeliges Skelett, aber die wichtigste unterstützende Struktur ist das Notochord, das sich über die gesamte Länge des Körpers erstreckt. Bei den Schleimaalen wird das Notochord nicht durch die Wirbelsäule ersetzt, wie es bei den echten Wirbeltieren der Fall ist, und so stellen sie (morphologisch) möglicherweise eine Schwestergruppe zu den echten Wirbeltieren dar, was sie zur basalsten Klade unter den schädeltragenden Chordaten macht.

Klasse Petromyzontidae: Neunaugen

Abbildung 2. Diese parasitären Meerneunaugen heften sich durch Saugen an ihren Seeforellen-Wirt und benutzen ihre rauen Zungen, um Fleisch abzuraspeln, um sich vom Blut der Forelle zu ernähren. (credit: USGS)

Zur Klasse der Petromyzontida gehören etwa 40 Arten von Neunaugen, die in Größe und Form oberflächlich betrachtet Schleimaalen ähneln. Allerdings besitzen Neunaugen extrinsische Augenmuskeln, mindestens zwei Bogengänge und ein echtes Kleinhirn sowie einfache Wirbelelemente, die Arcualia genannt werden – knorpelige Strukturen, die oberhalb des Notochords angeordnet sind. Diese Merkmale haben sie auch mit den Gnathostomiern gemeinsam – Wirbeltiere mit Kiefermündungen und paarigen Anhängseln (siehe unten). Neunaugen haben auch einen dorsalen röhrenförmigen Nervenstrang mit einem gut ausdifferenzierten Gehirn, einem kleinen Kleinhirn und 10 Nervenpaaren. Die Klassifizierung der Neunaugen ist immer noch umstritten, aber sie stellen eindeutig eine der ältesten Divergenzen in der Wirbeltierabfolge dar. Neunaugen haben keine paarigen Anhänge, wie die Schleimaale, obwohl sie eine oder zwei fleischige Rückenflossen haben. Als Erwachsene sind Neunaugen durch eine reißende Zunge in einem gezahnten, trichterförmigen Saugmaul gekennzeichnet. Viele Arten haben ein parasitäres Stadium ihres Lebenszyklus, in dem sie Ektoparasiten von Fischen sind (manche nennen sie Raubfische, weil sie angreifen und schließlich abfallen) (Abbildung 2).

Neunaugen leben hauptsächlich in Küsten- und Süßwasserumgebungen und haben eine weltweite Verbreitung, mit Ausnahme der Tropen und Polarregionen. Einige Arten leben im Meer, aber alle Arten laichen im Süßwasser. Interessanterweise haben Neunaugen, die zur Familie der Petromyzontidae gehören, die höchste Chromosomenzahl (164 bis 174) unter den Wirbeltieren. Die Eier werden von außen befruchtet, und die Larven (Ammocoetes genannt) unterscheiden sich stark von der erwachsenen Form und ähneln den erwachsenen cephalocordaten Amphozyten. Nachdem sie drei bis 15 Jahre als Suspensionsfresser in Flüssen und Bächen verbracht haben, erlangen sie die Geschlechtsreife. Kurz danach schwimmen die erwachsenen Tiere stromaufwärts, pflanzen sich fort und sterben innerhalb weniger Tage.

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