Was Sie lernen werden zu tun: Prokaryoten und Eukaryoten vergleichen
In der Einführung in die Biologie haben wir die Vielfalt des Lebens auf der Erde besprochen und erwähnt, dass es heute über 1,9 Millionen Arten von Lebewesen auf der Erde gibt. Alle diese Arten von Organismen haben eine von zwei verschiedenen Arten von Zellen. In diesem Abschnitt werden wir die beiden Zelltypen vergleichen: prokaryotisch und eukaryotisch.
Innerhalb dieser beiden großen Kategorien von Zellen gibt es viele verschiedene Lebensformen. Zum Beispiel werden sowohl tierische als auch pflanzliche Zellen als eukaryotische Zellen klassifiziert, während die vielen bakteriellen Zellen als prokaryotisch eingestuft werden.
Lernergebnisse
- Identifizieren Sie Merkmale, die allen Zellen gemeinsam sind
- Vergleichen und kontrastieren Sie prokaryotische Zellen und eukaryotische Zellen
- Listen Sie die vereinheitlichenden Merkmale von Eukaryoten
- Diskutieren Sie die Ursprünge des eukaryotischen Lebens
Vergleich prokaryotischer und eukaryotischer Zellen
Zellen lassen sich in zwei große Kategorien einteilen: Prokaryoten und Eukaryoten. Die überwiegend einzelligen Organismen der Domänen Bakterien und Archaeen werden als Prokaryoten (pro- = vor; -karyon- = Kern) klassifiziert. Tierische Zellen, Pflanzenzellen, Pilze und Protisten sind Eukaryoten (eu- = wahr).
Bestandteile prokaryotischer Zellen
Alle Zellen haben vier gemeinsame Bestandteile: 1) eine Plasmamembran, eine äußere Hülle, die das Innere der Zelle von der Umgebung trennt; 2) das Zytoplasma, ein gallertartiger Bereich innerhalb der Zelle, in dem sich andere zelluläre Komponenten befinden; 3) die DNA, das genetische Material der Zelle; und 4) Ribosomen, Partikel, die Proteine synthetisieren. Prokaryoten unterscheiden sich jedoch von eukaryotischen Zellen in mehreren Punkten.
Abbildung 1. Diese Abbildung zeigt die verallgemeinerte Struktur einer prokaryotischen Zelle.
Eine prokaryotische Zelle ist ein einfacher, einzelliger Organismus, dem ein Zellkern oder eine andere membrangebundene Organelle fehlt. Wir werden gleich sehen, dass dies bei Eukaryoten deutlich anders ist. Die prokaryotische DNA befindet sich im zentralen Teil der Zelle: einer verdunkelten Region, die Nukleoid genannt wird (Abbildung 1).
Im Gegensatz zu Archaea und Eukaryoten haben Bakterien eine Zellwand aus Peptidoglykan, die aus Zuckern und Aminosäuren besteht, und viele haben eine Polysaccharidkapsel (Abbildung 1). Die Zellwand dient als zusätzliche Schutzschicht, hilft der Zelle, ihre Form beizubehalten, und verhindert das Austrocknen. Die Kapsel ermöglicht es der Zelle, sich an Oberflächen in ihrer Umgebung anzuheften. Einige Prokaryoten haben Flagellen, Pili oder Fimbrien. Flagellen dienen der Fortbewegung. Pili dienen dem Austausch von genetischem Material während einer Art der Reproduktion, die Konjugation genannt wird. Fimbrien sind Proteinanhängsel, mit denen sich Bakterien an andere Zellen anheften.
Eukaryontische Zellen
In der Natur ist die Beziehung zwischen Form und Funktion auf allen Ebenen offensichtlich, auch auf der Ebene der Zelle, und dies wird deutlich, wenn wir eukaryontische Zellen erforschen. Das Prinzip „Form folgt Funktion“ findet sich in vielen Zusammenhängen. Zum Beispiel haben Vögel und Fische stromlinienförmige Körper, die es ihnen ermöglichen, sich schnell durch das Medium zu bewegen, in dem sie leben, sei es Luft oder Wasser.
Eine eukaryotische Zelle ist eine Zelle, die einen membrangebundenen Zellkern und andere membrangebundene Kompartimente oder Säcke, Organellen genannt, besitzt, die spezialisierte Funktionen haben. Das Wort „eukaryotisch“ bedeutet „wahrer Kern“ oder „echter Kern“, in Anspielung auf das Vorhandensein des membrangebundenen Kerns in diesen Zellen. Das Wort „Organelle“ bedeutet „kleines Organ“, und wie bereits erwähnt, haben Organellen spezialisierte zelluläre Funktionen, so wie die Organe Ihres Körpers spezialisierte Funktionen haben.
Zellgröße
Mit einem Durchmesser von 0,1-5,0 µm sind prokaryotische Zellen deutlich kleiner als eukaryotische Zellen, die einen Durchmesser von 10-100 µm haben (Abbildung 2). Die geringe Größe von Prokaryoten ermöglicht es Ionen und organischen Molekülen, die in sie eindringen, sich schnell in andere Teile der Zelle zu verteilen. Ebenso können alle Abfälle, die innerhalb einer prokaryotischen Zelle produziert werden, schnell nach außen gelangen. Größere eukaryotische Zellen haben jedoch andere strukturelle Anpassungen entwickelt, um den zellulären Transport zu verbessern. Tatsächlich wäre die große Größe dieser Zellen ohne diese Anpassungen nicht möglich. Im Allgemeinen ist die Zellgröße begrenzt, weil das Volumen viel schneller zunimmt als die Zelloberfläche. Je größer eine Zelle wird, desto schwieriger wird es für die Zelle, genügend Materialien zu erhalten, um die Prozesse innerhalb der Zelle zu unterstützen, da die relative Größe der Oberfläche, durch die Materialien transportiert werden müssen, abnimmt.
Abbildung 2. Diese Abbildung zeigt die relativen Größen von verschiedenen Arten von Zellen und Zellbestandteilen. Zum Vergleich ist ein erwachsener Mensch dargestellt.
Zusammenfassung: Prokaryotische und eukaryotische Zellen im Vergleich
Prokaryoten sind überwiegend Einzeller aus den Bereichen Bakterien und Archaeen. Alle Prokaryoten haben Plasmamembranen, Zytoplasma, Ribosomen, eine Zellwand, DNA und keine membrangebundenen Organellen. Viele haben auch Polysaccharidkapseln. Prokaryotische Zellen haben einen Durchmesser von 0,1-5,0 µm.
Wie eine prokaryotische Zelle hat eine eukaryotische Zelle eine Plasmamembran, Zytoplasma und Ribosomen, aber eine eukaryotische Zelle ist typischerweise größer als eine prokaryotische Zelle, hat einen echten Zellkern (d.h. ihre DNA ist von einer Membran umgeben) und hat andere membrangebundene Organellen, die eine Kompartimentierung der Funktionen ermöglichen. Eukaryotische Zellen sind in der Regel 10 bis 100 Mal so groß wie prokaryotische Zellen.
Eukaryotische Ursprünge
Lebewesen lassen sich in drei große Gruppen einteilen: Archaea, Bacteria und Eukarya. Die ersten beiden haben prokaryotische Zellen, die dritte Gruppe enthält alle Eukaryoten. Es gibt nur relativ wenige Fossilien, die Aufschluss darüber geben, wie die ersten Mitglieder jeder dieser Linien aussahen, so dass es möglich ist, dass alle Ereignisse, die zum letzten gemeinsamen Vorfahren der heutigen Eukaryonten führten, unbekannt bleiben. Die vergleichende Biologie der heutigen Organismen und die begrenzten Fossilien geben jedoch einen gewissen Einblick in die Geschichte der Eukaryonten.
Die frühesten gefundenen Fossilien scheinen Bakterien zu sein, höchstwahrscheinlich Cyanobakterien. Sie sind etwa 3,5 Milliarden Jahre alt und fallen durch ihre relativ komplexe Struktur und die, für Prokaryoten, relativ großen Zellen auf. Die meisten anderen Prokaryoten haben kleine Zellen, 1 oder 2 µm groß, und wären als Fossilien schwer zu erkennen. Die meisten lebenden Eukaryoten haben Zellen, die 10 µm oder größer sind. Strukturen dieser Größe, die Fossilien sein könnten, tauchen in den geologischen Aufzeichnungen vor etwa 2,1 Milliarden Jahren auf.
Merkmale von Eukaryoten
Daten aus diesen Fossilien haben vergleichende Biologen zu dem Schluss geführt, dass alle lebenden Eukaryoten Nachkommen eines einzigen gemeinsamen Vorfahren sind. Die Kartierung der Merkmale, die in allen Hauptgruppen der Eukaryoten gefunden wurden, zeigt, dass die folgenden Merkmale beim letzten gemeinsamen Vorfahren vorhanden gewesen sein müssen, da diese Merkmale zumindest bei einigen Mitgliedern jeder Hauptlinie vorhanden sind.
- Zellen mit Zellkernen, die von einer Kernhülle mit Kernporen umgeben sind. Dies ist das einzige Merkmal, das sowohl notwendig als auch ausreichend ist, um einen Organismus als Eukaryoten zu definieren. Alle existierenden Eukaryonten haben Zellen mit Kernen.
- Mitochondrien. Einige lebende Eukaryoten haben sehr reduzierte Reste von Mitochondrien in ihren Zellen, während andere Mitglieder ihrer Abstammung „typische“ Mitochondrien haben.
- Ein Zytoskelett, das die Struktur- und Motilitätskomponenten Aktin-Mikrofilamente und Mikrotubuli enthält. Alle lebenden Eukaryoten haben diese Zytoskelett-Elemente.
- Flagellen und Zilien, Organellen, die mit der Zellmotilität verbunden sind. Einigen lebenden Eukaryoten fehlen Geißeln und/oder Zilien, aber sie stammen von Vorfahren ab, die sie besaßen.
- Chromosomen, die jeweils aus einem linearen DNA-Molekül bestehen, das um basische (alkalische) Proteine namens Histone gewickelt ist. Die wenigen Eukaryoten mit Chromosomen ohne Histone haben sich eindeutig aus Vorfahren entwickelt, die sie besaßen.
- Mitose, ein Prozess der Kernteilung, bei dem replizierte Chromosomen geteilt und mithilfe von Elementen des Zytoskeletts getrennt werden. Mitose ist bei Eukaryonten universell vorhanden.
- Sex, ein Prozess der genetischen Rekombination, der nur bei Eukaryonten vorkommt, bei dem diploide Kerne in einem Stadium des Lebenszyklus eine Meiose durchlaufen, um haploide Kerne zu erzeugen, und anschließend eine Karyogamie, ein Stadium, in dem zwei haploide Kerne miteinander verschmelzen, um einen diploiden Zygotenkern zu erzeugen.
- Einige haben Zellwände. Es könnte vernünftig sein, daraus zu schließen, dass der letzte gemeinsame Vorfahre während irgendeines Stadiums seines Lebenszyklus Zellwände bilden konnte. Es ist jedoch nicht genug über die Zellwände der Eukaryoten und ihre Entwicklung bekannt, um zu wissen, wie viel Homologie zwischen ihnen besteht. Homologie ist das Vorhandensein einer gemeinsamen Abstammung zwischen einem Paar von Strukturen in verschiedenen Organismen (eine Ähnlichkeit, die auf die Evolution zurückzuführen ist). Wenn der letzte gemeinsame Vorfahre Zellwände herstellen konnte, ist es klar, dass diese Fähigkeit in vielen Gruppen (am offensichtlichsten in tierischen Zellen) verloren gegangen sein muss.
Endosymbiose und die Evolution der Eukaryoten
Um eukaryotische Organismen vollständig zu verstehen, ist es notwendig zu begreifen, dass alle lebenden Eukaryoten Nachkommen eines chimären Organismus sind, der ein Kompositum aus einer Wirtszelle und der Zelle(n) eines Alpha-Proteobakteriums war, das sich in ihr „niederließ“. Dieses Hauptthema in der Entstehung der Eukaryoten ist als Endosymbiose bekannt, bei der eine Zelle eine andere verschlingt, so dass die verschlungene Zelle überlebt und beide Zellen davon profitieren. Über viele Generationen hinweg kann eine symbiotische Beziehung zu zwei Organismen führen, die so vollständig voneinander abhängig sind, dass keiner von ihnen alleine überleben könnte. Endosymbiontische Ereignisse trugen wahrscheinlich zur Entstehung des letzten gemeinsamen Vorfahren der heutigen Eukaryoten und zur späteren Diversifizierung in bestimmten Eukaryotenlinien bei.
Endosymbiontentheorie
Mit der Entwicklung der Zellbiologie im zwanzigsten Jahrhundert wurde klar, dass Mitochondrien die Organellen sind, die für die Produktion von ATP durch aerobe Atmung verantwortlich sind. In den 1960er Jahren entwickelte die amerikanische Biologin Lynn Margulis die Endosymbiontentheorie, die besagt, dass Eukaryoten möglicherweise aus der Verschlingung einer Zelle durch eine andere entstanden sind, wobei eine Zelle in einer anderen lebte und sich im Laufe der Zeit weiterentwickelte, bis die getrennten Zellen nicht mehr als solche zu erkennen waren. Im Jahr 1967 stellte Margulis neue Arbeiten zu dieser Theorie vor und untermauerte ihre Erkenntnisse durch mikrobiologische Beweise. Obwohl Margulis‘ Arbeit anfangs auf Widerstand stieß, wird diese einst revolutionäre Hypothese heute weitgehend (aber nicht vollständig) akzeptiert, wobei die Arbeit an der Aufdeckung der an diesem Evolutionsprozess beteiligten Schritte und der Hauptakteure voranschreitet. Es bleibt noch viel zu entdecken über die Ursprünge der Zellen, die heute die Zellen in allen lebenden Eukaryoten bilden.
Im Großen und Ganzen ist klar geworden, dass viele unserer Kerngene und die molekulare Maschinerie, die für Replikation und Expression verantwortlich ist, eng mit denen in Archaea verwandt zu sein scheinen. Andererseits stammen die Stoffwechselorganellen und Gene, die für viele Energiegewinnungsprozesse verantwortlich sind, aus Bakterien. Wie es zu dieser Verwandtschaft kam, ist noch weitgehend ungeklärt und bleibt ein spannendes Entdeckungsfeld der Biologie. So ist beispielsweise nicht bekannt, ob das endosymbiotische Ereignis, das zu den Mitochondrien führte, stattfand, bevor oder nachdem die Wirtszelle einen Zellkern hatte. Solche Organismen würden zu den ausgestorbenen Vorläufern des letzten gemeinsamen Vorfahren der Eukaryoten gehören.
Mitochondrien
Eines der Hauptunterscheidungsmerkmale zwischen Prokaryoten und Eukaryoten ist die Anwesenheit von Mitochondrien. Eukaryotische Zellen können zwischen einem und mehreren tausend Mitochondrien enthalten, je nach Energieverbrauch der Zelle. Jedes Mitochondrium misst 1 bis 10 oder mehr Mikrometer in der Länge und existiert in der Zelle als Organelle, die eiförmig, wurmförmig oder kompliziert verzweigt sein kann (Abbildung 3).
Abbildung 3. In dieser transmissionselektronenmikroskopischen Aufnahme von Mitochondrien in einer Säugetier-Lungenzelle sind die Cristae, Ausfaltungen der mitochondrialen Innenmembran, im Querschnitt zu sehen. (credit: Louise Howard)
Mitochondrien entstehen aus der Teilung bestehender Mitochondrien; sie können miteinander verschmelzen; und sie können durch Interaktionen mit dem Zytoskelett innerhalb der Zelle bewegt werden. Allerdings können Mitochondrien nicht außerhalb der Zelle überleben. Als die Atmosphäre durch Photosynthese mit Sauerstoff angereichert wurde und als sich erfolgreiche aerobe Prokaryoten entwickelten, gibt es Hinweise darauf, dass eine Urzelle mit einer gewissen Membrankompartimentierung einen freilebenden aeroben Prokaryoten, insbesondere ein Alpha-Proteobakterium, verschlungen hat, wodurch die Wirtszelle die Fähigkeit erhielt, Sauerstoff zu nutzen, um die in den Nährstoffen gespeicherte Energie freizusetzen.
Mitochondrien teilen sich unabhängig voneinander durch einen Prozess, der der Binärspaltung bei Prokaryoten ähnelt. Genauer gesagt werden Mitochondrien nicht von Grund auf (de novo) von der eukaryotischen Zelle gebildet; sie vermehren sich in ihr und werden mit dem Zytoplasma verteilt, wenn sich eine Zelle teilt oder zwei Zellen fusionieren. Obwohl diese Organellen also hochgradig in die eukaryotische Zelle integriert sind, vermehren sie sich dennoch, als wären sie unabhängige Organismen innerhalb der Zelle. Ihre Vermehrung ist jedoch mit der Aktivität und Teilung der Zelle synchronisiert. Mitochondrien haben ein eigenes (meist) zirkuläres DNA-Chromosom, das durch Anheftungen an der inneren Membran stabilisiert wird und Gene trägt, die denen von Alpha-Proteobakterien ähneln. Mitochondrien haben auch spezielle Ribosomen und Transfer-RNAs, die diesen Komponenten in Prokaryoten ähneln. All diese Merkmale sprechen dafür, dass Mitochondrien einst freilebende Prokaryoten waren.
Mitochondrien, die die aerobe Atmung durchführen, haben ein eigenes Genom mit Genen, die denen von Alpha-Proteobakterien ähneln. Allerdings befinden sich viele der Gene für Atmungsproteine im Zellkern. Vergleicht man diese Gene mit denen anderer Organismen, so scheinen sie alpha-proteobakteriellen Ursprungs zu sein. Außerdem befinden sich solche Gene in einigen eukaryotischen Gruppen in den Mitochondrien, während sie in anderen Gruppen im Zellkern zu finden sind. Dies wurde als Beweis dafür interpretiert, dass Gene vom Chromosom des Endosymbionten in das Wirtsgenom transferiert wurden. Dieser Verlust von Genen durch den Endosymbionten ist wahrscheinlich eine Erklärung dafür, warum Mitochondrien nicht ohne einen Wirt leben können.
Plastiden
Einige Gruppen von Eukaryonten sind photosynthetisch. Ihre Zellen enthalten zusätzlich zu den eukaryotischen Standardorganellen eine weitere Art von Organellen, die Plastiden genannt werden. Wenn solche Zellen Photosynthese betreiben, sind ihre Plastiden reich an dem Pigment Chlorophyll a und einer Reihe anderer Pigmente, den sogenannten akzessorischen Pigmenten, die an der Energiegewinnung aus dem Licht beteiligt sind. Photosynthetische Plastiden werden Chloroplasten genannt (Abbildung 4).
Abbildung 4. (a) Dieser Chloroplasten-Querschnitt veranschaulicht die ausgeklügelte innere Membranorganisation. Stapel von Thylakoidmembranen kompartimentieren die photosynthetischen Enzyme und bilden das Gerüst für die Chloroplasten-DNA. (b) In dieser Mikroaufnahme von Elodea sp. sind die Chloroplasten als kleine grüne Kugeln zu sehen. (credit b: Modifikation einer Arbeit von Brandon Zierer; scale-bar Daten von Matt Russell)
Wie die Mitochondrien scheinen auch die Plastiden einen endosymbiotischen Ursprung zu haben. Diese Hypothese wurde auch von Lynn Margulis vertreten. Plastiden stammen von Cyanobakterien ab, die in den Zellen eines aeroben, heterotrophen Eukaryonten lebten, der ein Vorfahre war. Dies wird als primäre Endosymbiose bezeichnet, und Plastiden primären Ursprungs sind von zwei Membranen umgeben. Der beste Beweis ist, dass dies in der Geschichte der Eukaryoten zweimal geschehen ist. In einem Fall nahm der gemeinsame Vorfahre der großen Lineage/Supergruppe Archaeplastida einen cyanobakteriellen Endosymbionten auf; im anderen Fall nahm der Vorfahre des kleinen amöboiden rhizarischen Taxons Paulinella einen anderen cyanobakteriellen Endosymbionten auf. Fast alle photosynthetischen Eukaryoten stammen von dem ersten Ereignis ab, und nur ein paar Arten sind von dem anderen abgeleitet.
Cyanobakterien sind eine Gruppe von Bakterien mit allen üblichen Strukturen der Gruppe. Im Gegensatz zu den meisten Prokaryoten haben sie jedoch ausgedehnte, interne membrangebundene Säcke, die Thylakoide genannt werden. Chlorophyll ist ein Bestandteil dieser Membranen, ebenso wie viele der Proteine der Lichtreaktionen der Photosynthese. Cyanobakterien haben auch die Peptidoglykanwand und die Lipopolysaccharidschicht, die man mit Bakterien assoziiert.
Chloroplasten primären Ursprungs haben Thylakoide, ein zirkuläres DNA-Chromosom und Ribosomen, die denen der Cyanobakterien ähnlich sind. Jeder Chloroplast ist von zwei Membranen umgeben. In der Gruppe der Archaeplastida, die als Glaukophyten bezeichnet werden, und bei Paulinella befindet sich eine dünne Peptidoglykanschicht zwischen der äußeren und inneren Plastidenmembran. Allen anderen Plastiden fehlt diese reliktische cyanobakterielle Wand. Man nimmt an, dass die äußere Membran, die das Plastid umgibt, aus der Vakuole des Wirts stammt und die innere Membran aus der Plasmamembran des Symbionten.
Es gibt auch, wie im Fall der Mitochondrien, starke Hinweise darauf, dass viele der Gene des Endosymbionten in den Zellkern übertragen wurden. Plastiden können, wie Mitochondrien, nicht unabhängig außerhalb des Wirts leben. Außerdem sind Plastiden, wie Mitochondrien, aus der Teilung anderer Plastiden hervorgegangen und nicht von Grund auf neu entstanden. Forscher vermuten, dass das endosymbiotische Ereignis, das zu den Archaeplastida führte, vor 1 bis 1,5 Milliarden Jahren stattfand, also mindestens fünfhundert Millionen Jahre, nachdem die Fossilienaufzeichnungen auf die Existenz von Eukaryoten schließen lassen.
Praxisfrage
Abbildung 5. Der erste Eukaryote könnte aus einem Ur-Prokaryoten entstanden sein, der eine Membranvermehrung, eine Kompartimentierung der Zellfunktionen (in einen Kern, Lysosomen und ein endoplasmatisches Retikulum) und die Etablierung endosymbiotischer Beziehungen mit einem aeroben Prokaryoten und in einigen Fällen mit einem photosynthetischen Prokaryoten durchlaufen hatte, um Mitochondrien bzw. Chloroplasten zu bilden.
Welche Beweise gibt es, dass Mitochondrien in die eukaryotische Urzelle vor den Chloroplasten eingebaut wurden?
Bei der Endosymbiose verschlingt eine Zelle eine andere, um im Laufe der Zeit eine koevolvierte Beziehung herzustellen, in der keine der beiden Zellen allein überleben könnte. Die Chloroplasten von Rot- und Grünalgen stammen zum Beispiel von der Verschlingung eines photosynthetischen Cyanobakteriums durch einen frühen Prokaryoten ab.
Das führt zu der Frage, ob eine Zelle, die einen Endosymbionten enthält, selbst verschlungen werden kann, was zu einer sekundären Endosymbiose führt. Molekulare und morphologische Hinweise deuten darauf hin, dass die Chlorarachniophyten-Protisten aus einem sekundären endosymbiotischen Ereignis hervorgegangen sind. Chlorarachniophyten sind seltene Algen, die in tropischen Meeren und Sanden beheimatet sind und in die Übergruppe der Rhizaria eingeordnet werden können. Chlorarachniophyten breiten dünne cytoplasmatische Stränge aus, die sich mit anderen Chlorarachniophyten zu einem cytoplasmatischen Netzwerk verbinden. Man nimmt an, dass diese Protisten entstanden sind, als ein Eukaryote eine Grünalge verschlungen hat, die bereits eine endosymbiotische Beziehung mit einem photosynthetischen Cyanobakterium eingegangen war (Abbildung 6).
Abbildung 6. Dargestellt ist der hypothetische Ablauf der endosymbiotischen Ereignisse, die zur Evolution der Chlorarachniophyten führen. In einem primären endosymbiotischen Ereignis konsumierte ein heterotropher Eukaryote ein Cyanobakterium. In einem sekundären endosymbiotischen Ereignis wurde die aus der primären Endosymbiose resultierende Zelle von einer zweiten Zelle konsumiert. Die daraus resultierende Organelle wurde zu einem Plastid in den modernen Chlorarachniophyten.
Es gibt mehrere Beweise dafür, dass sich die Chlorarachniophyten aus einer sekundären Endosymbiose entwickelt haben. Die in den Grünalgen-Endosymbionten enthaltenen Chloroplasten sind noch zur Photosynthese fähig, was die Chlorarachniophyten photosynthetisch macht. Der Grünalgen-Endosymbiont weist außerdem einen verkümmerten, rudimentären Zellkern auf. Es scheint also, dass Chlorarachniophyten das Produkt eines evolutionär jungen sekundären Endosymbionten-Ereignisses sind.
Die Plastiden der Chlorarachniophyten sind von vier Membranen umgeben: Die ersten beiden entsprechen der inneren und äußeren Membran des photosynthetischen Cyanobakteriums, die dritte entspricht der Grünalge, und die vierte entspricht der Vakuole, die die Grünalge umgab, als sie vom Chlorarachniophyten-Vorfahren verschlungen wurde. In anderen Abstammungslinien, die an der sekundären Endosymbiose beteiligt waren, können nur drei Membranen um die Plastiden identifiziert werden. Dies wird derzeit als sequentieller Verlust einer Membran im Laufe der Evolution korrigiert.
Der Prozess der sekundären Endosymbiose ist nicht einzigartig für Chlorarachniophyten. Tatsächlich führte die sekundäre Endosymbiose von Grünalgen auch zu eugleniden Protisten, während die sekundäre Endosymbiose von Rotalgen zur Evolution von Dinoflagellaten, Apikomplexen und Stramenopilen führte.
Zusammenfassung: Eukaryotische Ursprünge
Die ältesten fossilen Nachweise von Eukaryoten sind etwa 2 Milliarden Jahre alt. Fossilien, die älter sind als diese, scheinen alle Prokaryoten zu sein. Es ist wahrscheinlich, dass die heutigen Eukaryoten von einem Vorfahren abstammen, der eine prokaryotische Organisation hatte. Der letzte gemeinsame Vorfahre der heutigen Eukarya hatte mehrere Merkmale, darunter Zellen mit Kernen, die sich mitotisch teilten und lineare Chromosomen enthielten, bei denen die DNA mit Histonen verbunden war, ein Zytoskelett und ein Endomembransystem sowie die Fähigkeit, zumindest während eines Teils seines Lebenszyklus Zilien/Flagellen zu bilden. Es war aerob, weil es Mitochondrien hatte, die das Ergebnis eines aeroben Alpha-Proteobakteriums waren, das in einer Wirtszelle lebte. Ob dieser Wirt zum Zeitpunkt der ersten Symbiose einen Zellkern hatte, ist nicht bekannt. Der letzte gemeinsame Vorfahre könnte zumindest für einen Teil seines Lebenszyklus eine Zellwand gehabt haben, aber es werden weitere Daten benötigt, um diese Hypothese zu bestätigen. Die heutigen Eukaryonten sind sehr unterschiedlich in ihrer Form, Organisation, ihrem Lebenszyklus und der Anzahl der Zellen pro Individuum.
Praxisfragen
Zurück zu Abbildung 3. Welche Beweise gibt es dafür, dass Mitochondrien in die eukaryotische Urzelle vor den Chloroplasten eingebaut wurden?
Beschreiben Sie die vermuteten Schritte bei der Entstehung eukaryontischer Zellen.
Prüfen Sie Ihr Verständnis
Beantworten Sie die folgende(n) Frage(n), um zu sehen, wie gut Sie die im vorherigen Abschnitt behandelten Themen verstehen. Dieses kurze Quiz zählt nicht zu Ihrer Note in der Klasse und Sie können es beliebig oft wiederholen.
Nutzen Sie dieses Quiz, um Ihr Verständnis zu überprüfen und zu entscheiden, ob Sie (1) den vorherigen Abschnitt weiter studieren oder (2) mit dem nächsten Abschnitt fortfahren wollen.