In letzter Zeit gab es nicht genug Lissamphibien auf Tet Zoo. Hier ist also ein recycelter Textabschnitt über Axolotl, ursprünglich aus einem Artikel von 2008 ver 2. Ich habe ihn nicht richtig aktualisiert, aber ich habe einen neuen Textabschnitt am Ende hinzugefügt.
Dank seiner immerwährenden Verwendung in der Haustier- und Laborindustrie ist der Axolotl Ambystoma mexicanum eines der bekanntesten Lissamphibien der Welt. Er ist sicherlich das bekannteste Mitglied seiner speziellen Salamandergruppe, den Ambystomatidae oder Maulwurfsalamandern . Wie jeder weiß, ist der Axolotl neotenös: Er behält juvenile Merkmale bis zur Geschlechtsreife bei, und selbst ein Erwachsener ist im Wesentlichen eine unmetamorphisierte Larve, die eine perennibranchiate Morphologie aufweist (was bedeutet, dass die äußeren Kiemen offensichtlich sind). Im Gegensatz zu einem metamorphen Salamander behält ein neotener Salamander äußere Kiemen und eine Schwanz- und Körperflosse, hat keine beweglichen Augenlider und ist natürlich obligatorisch aquatisch.
Wenig bekannt ist, dass die wilde Axolotl-Population ausschließlich auf die mexikanischen Seen Xochimilco und Chalco beschränkt ist, und hier sind sie aufgrund von Verschmutzung, Lebensraumzerstörung und Wasserentnahme und der daraus resultierenden Austrocknung stark gefährdet. Die Nutzung der Tiere als Nahrung und zu medizinischen Zwecken sowie die Prädation durch eingeschleppte Fische haben ebenfalls zum Rückgang der Axolotl beigetragen, und bei einer Untersuchung im Jahr 2004 wurden in Gebieten, in denen sie früher vorkamen, keine Tiere mehr gefunden. Man geht jedoch davon aus, dass sie noch nicht ganz ausgestorben sind, da weiterhin Exemplare auf lokalen Märkten auftauchen. A. mexicanum ist eine der größeren Ambystoma-Arten, wobei einige Exemplare eine Gesamtlänge von 45 cm erreichen (dies ist allerdings eine Ausnahme, die Hälfte dieser Länge ist eher normal).
Das Wort „Axolotl“ („ajolote“ auf Spanisch*) bedeutet normalerweise „Wasserhund“ (es ist wahrscheinlich kein Zufall, dass andere, nicht-ambystomatide mehrjährige Salamander heute als „Schlammpuppies“ und „Wasserhunde“ bezeichnet werden). Es hat auch Verbindungen zu dem Begriff der Hässlichkeit oder Monströsität und wird auch oft mit „Wassermonster“ übersetzt (Smith 1969). Alle neotenen Maulwurfssalamander wurden ursprünglich als ‚Axolotl‘ bezeichnet, ebenso wie die Larven metamorphosierender Arten wie des Tigersalamanders A. tigrinum. In der Tat ist dies unter Laien immer noch der Fall (manche Leute verwenden „Axolotl“ offenbar sogar als Bezeichnung für alle Larven von Salamandern). Herpetologen haben den Namen jedoch auf die mehrjährige Art A. mexicanum beschränkt. Individuen dieser Art sind den Wissenschaftlern seit 1864 bekannt, als eine Lieferung nach Paris geschickt wurde. 1868 wurden erneut Tiere aus dem Xochimilco-See nach Paris geschickt, und diese Pariser Axolotls waren die Vorfahren praktisch aller danach gezüchteten Labor-Axolotls.
* Was die Dinge verwirrt, denn dieser Name wird heute für Bipes, die Gliederfüßer, verwendet.
Die frühe Verwirrung darüber, ob perennibranchiate Individuen eine eigene Art oder Gattung im Verhältnis zu metamorphen Individuen erhalten sollten, und die Auseinandersetzungen darüber, ob A. mexicanum als konspezifisch mit dem metamorphen Tigersalamander betrachtet werden sollte, bedeuten, dass der Axolotl eine komplexe nomenklatorische Geschichte hat, die mehrere Appelle an und Aktionen des ICZN beinhaltet. Oh, und denken Sie daran, dass der „Tigersalamander“ der Tradition nach nicht eine Art ist, sondern ein Artenkomplex, dessen Mitglieder nicht alle nahe Verwandte sind (Shaffer 1993, Shaffer & McKnight 1996). Einige der beteiligten Tiere gehören möglicherweise „zu den jüngsten bekannten Wirbeltierarten“ (Shaffer & McKnight 1996, S. 430). Die mit A. mexicanum am engsten verwandten „Tigersalamander“ gehören übrigens nicht zu der Linie, die mit dem Namen A. tigrinum verbunden ist: Stattdessen ist der Plateau-Tigersalamander A. velasci der nächste lebende Verwandte des Axolotl.
Der Axolotl ist aufgrund seiner besonderen Morphologie und seines stark gefährdeten Status unter den Top 100 Amphibien der EDGE-Liste: EDGE-Arten stehen für „Evolutionarily Distinct and Globally Endangered“. Die EDGE-Website zu weltweit gefährdeten Amphibien finden Sie hier, und hier finden Sie eine große Menge an Informationen über gefährdete Maulwurfssalamander und andere Arten. Neun Maulwurfssalamander stehen auf der EDGE-Liste, und mehrere sind wenig bekannte, neotene, Axolotl-ähnliche Arten.
Eine große Überraschung aus der Welt der eingeschlechtlichen Maulwurfssalamander
Während ich hier bin, lohnt es sich, etwas Neues über Maulwurfssalamander zu besprechen, das entdeckt wurde, seit ich den obigen Text geschrieben habe. Mehrere Ambystoma-Arten sind eingeschlechtlich – das heißt, sie bestehen nur aus parthenogenetischen Weibchen. Unisexuals scheinen immer hybriden Ursprungs zu sein; in diesen Fällen wurde mtDNA einer Art (A. barbouri) mit Kernmaterial von vier bisexuellen Vorfahren (A. laterale, A. jeffersonianum, A. texanum und A. tigrinum) kombiniert. Einige der Unisexualen sind diploid, andere triploid, andere tetraploid und wieder andere pentaploid!
Da eingeschlechtliche Arten eine geringere genetische Vielfalt aufweisen als zweigeschlechtliche, und weil sich in ihren Genomen schädliche Mutationen ansammeln (die nicht bei jeder Meiose entfernt werden), ist eine faire und offensichtlich richtige Annahme, dass eingeschlechtliche Arten nach einer riskanten, „Boom and Bust“-Evolutionsstrategie mit kurzfristigem Erfolg arbeiten und an Habitatkanten gedeihen, wo zweigeschlechtliche Arten keinen ökologischen Vorteil haben.
Basierend sowohl auf dieser Logik als auch auf der genetischen Geschichte eingeschlechtlicher Populationen selbst, wurde fast allgemein angenommen, dass eingeschlechtliche Populationen kurzlebig sind und nicht so lange überleben können wie zweigeschlechtliche (Tet Zoo trivia: Sie erinnern sich vielleicht, dass ich dieses Argument verwendet habe, als ich auf die urkomische Andeutung antwortete, dass das Monster von Loch Ness parthenogenetisch sein könnte). Genetische Daten von eingeschlechtlichen Maulwurfssalamander-Arten haben diese Ansicht jedoch in Frage gestellt: Das Ausmaß der Sequenzdivergenz zwischen eingeschlechtlichen Arten und ihren nächsten Verwandten deutet darauf hin, dass die eingeschlechtlichen Arten seit 2, 3 oder sogar bis zu 5 Millionen Jahren oder so existieren (Bi & Bogart 2010). Mit anderen Worten, es gibt sie schon sehr lange und sie können nicht als kurzlebige Wesen betrachtet werden.
Wie sind diese Tiere dann in der Lage, die Probleme zu vermeiden, die sonst mit eingeschlechtlicher Fortpflanzung verbunden sind? Die Antwort scheint darin zu liegen, dass sie nicht wirklich parthenogenetisch sind – obwohl sie eingeschlechtlich sind, paaren sich die Mitglieder der betreffenden Salamanderarten immer noch mit Männchen anderer Arten: nicht um deren Eier zu befruchten, sondern um den Beginn der Embryonalentwicklung auszulösen. Es handelt sich also um eine Form der Parthenogenese, aber um eine „undichte Parthenogenese“ (Lampert & Schartl 2010).
Die Biologie und Evolution der eingeschlechtlichen Maulwurfssalamander ist zu einem umstrittenen und viel diskutierten Thema in der Lissamphibienforschung geworden, und ich berichte hier nur flüchtig und kursorisch darüber – beachten Sie, dass mehrere wichtige Arbeiten zu diesem Thema open-access sind.
Für frühere Tet-Zoo-Artikel über Salamander, siehe…
- Spiky-frilled, lek-breeding amphibious salamanders… or ’newts‘
- Coprophagy and the giraffe-neck program: Mehr über Plethodontiden
- Riesen und Sirenen: Caudaten Teil I
- Das Wunder, das die intern befruchtende Salamanderklade ist: Caudaten Teil II
- Axolotls on the EDGE!
- When salamanders invaded the Dinaric Karst: convergence, history, and reinvention of the troglobitic olm
- Die USA bringen immer noch viele neue Tetrapoden-Arten hervor (meist bei Plethodontiden)
- Amphiumas: Gigantismus, ausgedehnte elterliche Fürsorge und verrückte Morphologie in einer Gruppe aalartiger Salamander
- Nah dran an Andrias, trotz des Geruchs und der Zähne
Refs –
Bi, K. & Bogart, J. P. 2010. Time and time again: Unisexuelle Salamander (Gattung Ambystoma) sind die ältesten eingeschlechtlichen Wirbeltiere. BMC Evolutionary Biology 2010; 10: 238 doi: 10.1186/1471-2148-10-238
Lampert, K. P. & Schartl, M. 2010. Ein bisschen ist besser als nichts: Die unvollständige Parthenogenese von Salamandern, Fröschen und Fischen. BMC Evolutionary Biology 2010; 8: 78 doi: 10.1186/1741-7007-8-78
Shaffer, H. B. 1993. Phylogenetics of model organisms: the laboratory axolotl, Ambystoma mexicanum. Systematic Biology 42, 508-522.
– . & McKnight, M. L. 1996. The polytypic species revisited: genetic differentiation and molecular phylogenetics of the tiger salamander Ambystoma tigrinum (Amphibia: Caudata) complex. Evolution 50, 417-433.
Smith, H. M. 1969. The Mexican axolotl: some misconceptions and problems. BioScience 19, 593-597, 615.