Kapitel 8A – Pyramidales System

Pyramidales System

Viele kortikofugale Axone enden im Hirnstamm (kortikobulbär) und andere setzen sich durch den Hirnstamm in das Rückenmark fort, wo sie als kortikospinale oder „pyramidale“ Bahnen bezeichnet werden.

Kortikospinal

Der kortikospinale Trakt (Abbildung 22) stellt die höchste Ordnung der Motorik beim Menschen dar und ist am direktesten an der Kontrolle feiner, digitaler Bewegungen beteiligt. Dieser Trakt entspringt in pyramidalen Neuronen der Schicht V des Gyrus präcentralis, dem „primären motorischen Kortex“. Die Betz-Zellen sind die größten dieser Pyramidenneuronen. In diesem Gyrus gibt es einen motorischen Homonkulus, wobei die Füße in der Nähe des superomedialen Teils des motorischen Kortex und das Bein, der Rumpf, der Arm, die Hand und der Kopf zunehmend weiter unten auf der lateralen Seite des Gehirns repräsentiert sind. Axone, die von Neuronen im präcentralen Gyrus ausgehen, treten durch die weiße Substanz aus und durchqueren die innere Kapsel, wo sie topographisch in der hinteren Extremität angeordnet sind. Die Fasern, die die untere Extremität kontrollieren, liegen posterior zu denen der oberen Extremität. Corticospinale Fasern durchqueren den mittleren Teil des Cerebralstiels des Mittelhirns und dann die basale Pons. Sie treten in die Pyramiden der Medulla ein (daher auch der Name). Über 90 % der Axone in den Pyramiden dekussieren kurz vor dem Erreichen des oberen zervikalen Rückenmarks (die pyramidale Dekussierung) und sie treten in den lateralen Funiculus des Rückenmarks ein, um zum (lateralen) kortikospinalen Trakt zu werden (Abbildung 22). Die meisten dieser Axone enden in der intermediären grauen Substanz des Rückenmarks, obwohl einige in das Dorsalhorn eindringen (wo sie einen Einfluss auf die sensorische Übertragung haben können) und einige wenige direkt auf Alpha-Motorneuronen enden, was zu schnellen willkürlichen Bewegungen beiträgt. Die meisten dieser Fasern enden auf Interneuronen des Rückenmarks. Diese Interneurone sind für die Reflexe verantwortlich, so dass die meiste motorische Aktivität tatsächlich durch die Regulierung der Reflexerregbarkeit im Rückenmark erfolgt.

Ein paar kortikospinale Axone steigen im vorderen Funiculus des Rückenmarks als vorderer (ventraler) kortikospinaler Trakt ab. Dieser ist mehr an axialen (Rumpf- und Hals-) Bewegungen beteiligt und endet bilateral.

Kortikobulbär

Viele Projektionen aus der Großhirnrinde enden im Hirnstamm (allgemein als kortikobulbäre Projektionen bezeichnet). Diese Projektionen haben mehrere Funktionen, darunter die willkürliche Kontrolle über Hirnnerven, die Weiterleitung an das Kleinhirn, die Aktivierung anderer absteigender Bahnen (d.h. „indirekte kortikospinale Projektionen“) und die Modulation der sensorischen Verarbeitung.

Viele Hirnnervenkerne erhalten direkten und indirekten (über die retikuläre Formation) kortikalen Input über Nervenfasern, die aus dem motorischen Kortex stammen und das Genu der inneren Kapsel durchqueren. Die meisten kortikobulbären Verbindungen sind bilateral, d.h. wenn nicht beide Seiten des Nervensystems betroffen sind, kommt es zu keinem Verlust der motorischen Kontrolle. Der faziale Nukleus für das untere Gesicht erhält jedoch nur Input vom kontralateralen motorischen Kortex, und daher kommt es auf der Seite, die der Schädigung der kortikobulbären Neuronen gegenüberliegt, zu einer Schwäche der willkürlichen Bewegung des unteren Gesichts (mit Schonung der Bewegungen des oberen Gesichts).

Die meisten kortikobulbären Projektionen enden in den ipsilateralen basalen pontinen Kernen. Diese Kerne leiten über Projektionen, die in der Pons dekussieren und durch den mittleren Kleinhirnstiel in das Kleinhirn eintreten, zum Kleinhirnkortex weiter (siehe unten). Diese stellen bei weitem den größten Input für das Kleinhirn dar.

Bulbospinale Projektionen

Es gibt mehrere Hirnstammkerne, die in das Rückenmark projizieren. Die Großhirnrinde projiziert auf die meisten von ihnen und kann sie daher als „indirekte kortikospinale Projektionen“ beeinflussen. Zu diesen Bereichen gehört der rote Kern, aus dem der rubrospinale Trakt entspringt, der im Mittelhirn dekussiert und den lateralen Funiculus in der Nähe des Ortes des lateralen kortikospinalen Traktes absteigt (Abbildung 14). Die retikuläre Formation führt zu mehreren absteigenden Bahnen, eine aus dem rostralen Pons, die bei der Musterung der Fortbewegung hilft, eine aus dem kaudalen Pons, die die Kopfbewegung beeinflussen kann, um mit der Augenbewegung zusammenzufallen, und eine aus der Medulla, die hauptsächlich die Reflexaktivität im Rückenmark hemmt. Dieser letztere Trakt wird durch kortikalen Input erregt, und daher ist der zerebrale motorische kortikale Output meist hemmend für Rückenmarksreflexe über diesen indirekten Weg. Aus diesem Grund erhöht die Unterbrechung der kortikobulbären Projektionen typischerweise die Reflexe.

Zerebrale kortikale Projektionen gehen auch zum Colliculus superior, einer Region, die einen Tektospinaltrakt sowie Projektionen zu Augenbewegungszentren hervorbringt. Der Colliculus superior ist hauptsächlich für die reflexartige Kopf- und Augenbewegung auf neue Reize verantwortlich. Die zerebralen kortikalen Projektionen zum Colliculus superior können über diese Projektionen Bewegungen bewirken.

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