Übersicht
Staphylococcus-Bakterien, die 1880 (von Sir Alexander Ogston) als Ursache verschiedener pyogener Infektionen beim Menschen identifiziert wurden, sind Gram-positiv und zeichnen sich durch unregelmäßige Knäuel aus. Sie sind in der Natur weit verbreitet und kommen auf der Haut und den Schleimhäuten (Nasopharynx und Magen-Darm-Trakt) verschiedener Tiere und Vögel vor.
Die Gattung wird unterteilt in Koagulase-positive Staphylokokken, die pathogen sind, und die Koagulase-negativen Staphylokokken (z. B. Staphylococcus epidermidis), die häufige Kommensalen auf der Haut sind. Sie können sich unter bestimmten Bedingungen als opportunistische Krankheitserreger verhalten und Infektionen verursachen. Als extrazelluläre Bakterien sind Staphylokokken sehr widerstandsfähig und daher in der Lage, über einen langen Zeitraum auf verschiedenen Oberflächen zu überleben.
Gebräuchliche Beispiele für Staphylococcus-Bakterien sind:
- Staphylococcus aureus
- Staphylococcus epidermidis
- Staphylococcus saprophyticus
- Staphylococcus haemolyticus
- Staphylococcus intermedius
- Staphylococcus warneri
* Der Name Staphylococcus ist abgeleitet von den griechischen Wörtern „staphyle“, was Traube bedeutet, und „coccus“, was Korn oder Beere bedeutet.
Klassifizierung von Staphylococcus
Domäne: Bakterien – Einzellige Prokaryoten, die in jeder Umgebung der Welt weit verbreitet sind. Sie kommen als Parasiten oder als freilebende Organismen vor, wobei einige der Arten für den Menschen nützlich sind.
Stamm: Firmicutes – Der Stamm Firmicutes besteht aus vielen Gram-positiven Bakterien mit einigen wenigen Arten, die Gram-negative Eigenschaften aufweisen. Sie produzieren auch inaktive Sporen (einige Arten), die verschiedene Umweltbelastungen überleben
Klasse: Bacilli – Die Klasse Bacilli besteht aus Gram-positiven Bakterien mit niedrigem G+C – weniger als 50 Prozent Guanin und Cytosin in ihrer DNA. Während die meisten Arten ein stäbchenförmiges Aussehen haben, kann ihre Form je nach Art von verzweigten dünnen fadenförmigen Stäbchen bis hin zu Kokkobazillen reichen.
Ordnung: Bacillales – Die Ordnung Bacillales besteht aus Gram-positiven Bakterien, von denen die meisten eine kleine Stäbchenform haben. Bei einem Großteil der repräsentativen Gattungen wurde auch die Bildung von Endosporen nachgewiesen.
Familie: Staphylococcaceae
– Mitglieder dieser Familie sind Gram-positive Bakterien. Sie sind häufig auf der Haut, im Darm, in den Atemwegen und in der Mundhöhle zu finden und können unter bestimmten Bedingungen eitrige Läsionen und Septikämie verursachen.
Gattung: Staphylococcus (Merkmale der Gattung Staphylococcus werden weiter unten behandelt)
Verbreitung und Ökologie
Mitglieder der Gattung Staphylococcus sind weltweit verbreitet und können überall dort gefunden werden, wo Menschen und andere Warmblüter leben.warmblütige Tiere existieren. Schon früh fiel den Forschern auf, dass Staphylococcus-Bakterien häufig in Verbindung mit anderen Organismen (vor allem Warmblütern) vorkommen.
Das führte zu dem Schluss, dass die Haut von Säugetieren der Hauptlebensraum dieser Organismen ist. Einige dieser Organismen wurden jedoch auch in anderen Körperregionen identifiziert, unter anderem im Mund, im Darmtrakt und im Rachenraum.
In diesen Körperregionen kommen Staphylokokken weniger häufig vor als in der Haut, wo sie in großer Zahl vorhanden sind. Neben Säugetieren wurden Staphylococcus-Arten auch aus Vögeln isoliert.
Während Staphylococcus-Arten häufiger auf exponierter Haut vorkommen, können sie als Durchzügler leicht weggewaschen werden. Aus diesem Grund sind sie auf reiner Haut in geringer Zahl vorhanden. Hier ist es jedoch erwähnenswert, dass die Mitglieder der Gattung in zwei Hauptgruppen (Transienten und Residenten) eingeteilt werden, basierend auf ihrer Anwesenheit in verschiedenen Körperregionen von Säugetieren.
Transiente Spezies sind diejenigen, die aus fremden Quellen stammen und auf der Haut von Säugetieren landen. Diese Formen sind temporäre Bewohner, da sie leicht durch Waschen der Haut entfernt werden können. Residente Staphylokokken hingegen sind einheimisch und neigen dazu, über einen längeren Zeitraum zu überdauern.
Im Vergleich zu residenten Staphylokokken sind transiente Staphylokokken nachweislich in geringer Anzahl vorhanden und vermehren sich nicht schnell. Während einer routinemäßigen chirurgischen Handreinigung werden die transienten Formen vollständig zerstört, während die residenten in ihrer Anzahl reduziert sind.
Allgemeine Morphologie und Zellstruktur
Wie der Name schon sagt, haben Staphylokokken-Bakterien eine kugelförmige Gestalt (Kokken). Im Gegensatz zu anderen Kokkenbakterien, die als einzelne Zellen oder in Paaren etc. vorkommen können, treten Staphylococcus in Clustern auf und ähneln somit traubenartigen Ansammlungen.
In diesen Clustern können einzelne Zellen in ihrer Größe variieren. Diese Variation wurde jedoch auch zwischen verschiedenen Spezies festgestellt, wobei die Größe von 0,5 bis 1 mm im Durchmesser reicht.
Bei der Betrachtung unter dem Mikroskop haben sich bei einigen Arten Zwergkolonien gebildet, die ein relativ glattes und glänzendes Aussehen haben. Im Allgemeinen sind Staphylokokken nicht beweglich und haben daher keine Strukturen (z.B. Zilien oder Geißeln), die für die Bewegung erforderlich sind.
* Der traubenförmige Cluster von Staphylococcus ist das Ergebnis eines einzelnen Kokkus, der sich in mehr als einer Ebene teilt.
* Einige der Arten (z.B. Staphylococcus aureus) produzieren Pigmente, die sie unter dem Licht gelblich/golden erscheinen lassen.
Zellwand
Bei der Mehrzahl der Bakterien ist die Zelle von einer Zellwand umgeben. Diese Zellwand besteht aus Peptidoglycan und bei Staphylococcus aus Teichoinsäure (die auch zur Unterscheidung verschiedener Staphylococcus-Arten verwendet wird).
Während der Peptidoglykan-Typ L-Lys-GlY5-6 in mehreren Staphylococcen (Staphylococcus aureus, Staphylococcus hycus und Staphylococcus cohnii etc.) vorkommt, variiert die Zusammensetzung der Teichoesäure zwischen diesen Spezies, was eine Unterscheidung zwischen ihnen ermöglicht (z.z. B. enthält Staphylococcus aureus N-Acetylglucosaminyl-Ribitol-Teichonsäure, während Staphylococcus simulans Glycerin-Teichonsäure enthält).
Aktuell. In der Zellwand von Staphylokokken-Bakterien sind drei Hauptkomponenten identifiziert worden.
Dazu gehören:
- Wand-assoziierte Oberflächenproteine
- Murein
- Teichsäuren
Das Murein, das aus peptidisch vernetzten Glykansträngen besteht, ist kontinuierlich und bedeckt die gesamte Zelle. Als makromolekularer Sacculus ist Murein eines der Hauptunterscheidungsmerkmale von Staphylokokken-Bakterien mit einem hohen Vernetzungsgrad.
Teichonsäure hingegen wird zunächst in Form entsprechender biosynthetischer Vorstufen gebildet, die den an der Murein-Biosynthese beteiligten Vorstufen ähneln. Zusammen mit oberflächenassoziierten Proteinen haben Studien gezeigt, dass sich die Vorstufen der Teichoinsäure während ihres Aufbaus an das Murein anlagern.
* Unter dem Elektronenmikroskop hat sich gezeigt, dass die Zellwand von Staphylococcus aureus relativ dick ist, zwischen 20 und 40nm. Dies ist charakteristisch für Gram-positive Bakterien, die im Vergleich zu Gram-negativen Bakterien ein dickeres Peptidoglykan enthalten.
* Das Murein bildet das Peptidoglykan der Zellwand und verleiht ihr damit strukturelle Festigkeit.
* Die Teichoinsäure, ebenfalls ein wichtiger Bestandteil der Zellwand, trägt zur bakteriellen Physiologie bei und damit zur Wirtsinteraktion, zur Resistenz gegenüber antimikrobiellen Substanzen sowie zur Steigerung der Virulenz.
* Oberflächenproteine sind kovalent an das Peptidoglykan gebunden und dienen einer Reihe von Funktionen, einschließlich der Förderung der Pathogenese.
Vermehrung und Lebenszyklus (Staphylococcus aureus)
Wie viele andere Bakterien auch, teilen sich Staphylokokken durch binäre Spaltung. Bei diesem Prozess entstehen zwar zwei Tochterzellen, diese bleiben jedoch miteinander verbunden, was schließlich zu einer Verklumpung führt. Basierend auf verschiedenen Studien wurde gezeigt, dass dieser Prozess in Staphylococcus aureus unter der Kontrolle von GpsB (einem essentiellen Protein) steht.
Hier wird angenommen, dass GpsB mit FtsZ (einem wichtigen Bestandteil der Zellteilungsmaschinerie in Bakterien) interagiert und dessen GTPase-Aktivität erhöht. Dies trägt zur Verengung der Zellhülle bei, was letztendlich dazu führt, dass sich die Zelle in zwei Teile teilt.
Während der Zellteilung (durch binäre Spaltung) vergrößert sich auch das Peptidoglykan, da sich die Zelle verlängert (die Zellwand wächst vom FtsZ-Ring nach außen). Dabei wird das Rückgrat des Peptidoglykans durchtrennt, was die Synthese von neuem Zellwandmaterial erforderlich macht.
Dies wird durch Autolysine (Enzyme) ermöglicht, die glykosidische Bindungen hydrolysieren, die dann mit N-Acetylglucosamin und N-Acetylmuraminsäure verknüpft werden, wobei die Lücken durch verschiedene Materialien der Zellwand gefüllt werden. Letztendlich hat so jede der neu gebildeten Zellen eine eigene Zellwand, die aus Peptidoglycan besteht.
Ernährungsanpassungen
Staphylokokken-Arten zirkulieren nachweislich zwischen verschiedenen nährstofflimitierenden Umgebungen, einschließlich terrestrischer Habitate und Wirtsarten unter anderem. Bei begrenzten Nährstoffen persistieren sie lange Zeit in der jeweiligen Umgebung, was ihnen das Überleben ermöglicht, bis sich die Bedingungen verbessern.
Wenn zum Beispiel Staphylococcus aureus in einem Glukose-limitierenden Medium gezüchtet wird, kann ein kleiner Rest der Bakterien (die kleiner werden) für eine lange Zeit mit der Fähigkeit, stressige Bedingungen zu überleben, leben. Dies ist einer der Gründe, warum Staphylokokkenarten im klinischen Bereich sehr problematisch sind, wo sie medizinische Geräte und verschiedene Oberflächen etc. infizieren.
* Auf der Haut sind Kommensalen wie Koagulase-negative Staphylokokken vorteilhaft, da sie die Kompetenz der kutanen Immunität fördern, indem sie das angeborene und adaptive Immunzellnetzwerk auf der Haut stärken. Dieses wiederum kontrolliert die andere normale Flora auf der Haut.
Pathogenese
Obwohl eine große Anzahl von Staphylokokken-Bakterien als Kommensalen auf verschiedenen Körperregionen existieren, können sie verschiedene Infektionen verursachen, von denen einige unbehandelt tödlich verlaufen können. Abhängig von den Bedingungen können diese Infektionen durch eine mechanische Verletzung der Haut-/Schleimhautbarriere oder durch die von den Bakterien produzierten Toxine verursacht werden.
Da sie häufig auf der Haut sowie an verschiedenen anderen Stellen im Körper vorkommen, können Staphylococcus-Spezies, z. B. S. aureus, Wunden oder intravaskuläre Katheter etc. ausnutzen, um Krankheiten zu verursachen. Wann immer sie eine Gelegenheit bekommen, in Körpergewebe einzudringen, kolonisieren sie und dringen ein, bevor sie sich über den Blutkreislauf in andere Teile des Körpers ausbreiten.
In den Fällen, in denen sie die Haut durchdringen und das innere Körpergewebe erreichen, nutzen Staphylokokken ihre Oberflächenproteine (z. B. kollagenbindendes Protein, um sich an die Oberflächen dieser Gewebe anzuheften). Dies fördert die Anhaftung, da sie Enzyme produzieren, die es ihnen ermöglichen, Nährstoffe zu erhalten. Wenn sie wachsen und sich vermehren, beginnen sie, sich im angrenzenden Gewebe auszubreiten.
Zum Teil gelangen sie in die Blutbahn und verursachen eine Bakteriämie. Neben Infektionen der Blutbahn ist S. aureus bei manchen Patienten auch für Knochen- und Gelenkinfektionen sowie für Lungenentzündungen verantwortlich.
Abgesehen von invasiven Infektionen können Staphylokokken auch Krankheiten durch die Freisetzung von Toxinen verursachen. Einige der Toxine, die von S. aureus häufig freigesetzt werden, sind Hämolysin und Leukotoxin. Diese Toxine können das toxische Schocksyndrom und das Syndrom der verbrühten Haut sowie Lebensmittelvergiftungen verursachen.
Hier wurde gezeigt, dass diese Krankheiten auftreten, wenn die Toxine an antigenpräsentierende Zellmoleküle binden. Diese Toxine sind in der Lage, biologische Schäden an den Zellmembranen hervorzurufen und damit den Zelltod zu verursachen. In einigen Fällen wurde auch gezeigt, dass sie neutrophile Granulozyten lysieren, sobald sie aufgenommen werden, eine Aktion, die die Bakterien vor der angeborenen Immunität des Wirts schützt.
Einige der anderen Formen von Infektionen, die durch Staphylokokken-Bakterien verursacht werden, sind:
- Oberflächliche Hautläsionen sowie lokalisierte Abszesse
- Endokarditis
- Harnwegsinfektionen
Kultur und Mikroskopie
Mit Hilfe von Nährmedien, ist es möglich, Reinkulturen eines bestimmten Organismus zu isolieren und zu erhalten. Dies ermöglicht es auch, festzustellen, ob ein bestimmter Mikroorganismus von Interesse in einer Probe vorhanden ist.
Blutagar wird üblicherweise als Differenzial- und Anreicherungsmedium zur Anzucht von Staphylokokken-Bakterien verwendet. Hier wird Blut als Anreicherungszutat für die Kultivierung anspruchsvoller Organismen verwendet.
Wenn in der Probe vorhanden, werden verschiedene Staphylokokken unterschiedlich erscheinen. So zeigt S. aureus eine helle oder goldgelbe Farbe, die auf eine Pigmentierung hindeutet. S. epidermidis erscheint in der Farbe weiß, während S. saprophyticus eine hellgelbe oder weiße Farbe aufweist.
Gram-Färbung
Die Gram-Färbung wird verwendet, um die verschiedenen Arten von Bakterien zu identifizieren.
Anforderungen
- Beispiel
- Glas Objektträger
- Kristallviolett
- Safranin
- Iodlösung
- Mikroskop – Verbundmikroskop
- Brenner
- Wasser
Vorgehensweise
Auf einem sauberen Glasobjektträger, erstellen Sie einen dünnen Abstrich der Probe – Dies kann einfach erreicht werden, indem Sie einen Tropfen der suspendierten Kultur mit einer Impföse auf den Objektträger geben und einen Abstrich machen, um eine dünne Schicht zu erzeugen.
Lassen Sie die Probe an der Luft trocknen und fixieren Sie sie dann, indem Sie sie über eine sanfte Flamme führen – Bewegen Sie den Objektträger mehrmals über die Flamme, um eine lokale Überhitzung zu vermeiden.
Gießen Sie Kristallviolettfärbung auf die Kultur und lassen Sie sie für etwa 30 Sekunden bis 1 Minute stehen.
Färbung abgießen und mit Wasser abspülen
Jodlösung zugeben, dabei darauf achten, dass die fixierte Probe bedeckt ist und 30 Sekunden bis 1 Minute stehen lassen.
Die Jodlösung abgießen und mit Wasser abspülen.
Geben Sie einige Tropfen des alkoholischen Entfärbungsmittels hinzu und spülen Sie etwa 5 Minuten lang mit Wasser nach.
Gegenfärben Sie die Probe mit Safranin oder basischem Fuchsin für ca. 1 Minute und waschen Sie dann mit Wasser.
Entfernen Sie überschüssiges Wasser mit einem Papiertuch.
Tropfen Sie ein oder zwei Tropfen Immersionsöl auf den Ausstrich und beobachten Sie ihn unter dem Mikroskop.
Beobachtung
Bei Betrachtung unter dem Mikroskop werden Staphylokokken (z.z. B. S. aureus) erscheinen als kleine kugelförmige Körper, die traubenartige Knäuel bilden und violett oder bläulich gefärbt sind. Das liegt daran, dass ihr dickes Peptidoglykan es ihnen ermöglicht, die Primärfärbung zu behalten.
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Corey P. Parlet, Morgan M. Brown, Alexander R. Horswill. (2019). Commensal Staphylococci Influence Staphylococcus aureus Skin Colonization and Disease.
Frank Lowy. Staphylokokken.
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