Guide A-129
Überarbeitet von Robert Flynn und John Idowu
College of Agricultural, Consumer and Environmental Sciences, New Mexico State University
Autoren: Extension Agronomists, Department of Extension Plant Sciences, New Mexico State University. (Print friendly PDF)
Biologische Stickstofffixierung
Ungefähr 80 % der Erdatmosphäre besteht aus Stickstoffgas (N2). Leider ist N2 für die meisten lebenden Organismen unbrauchbar. Pflanzen, Tiere und Mikroorganismen können an Stickstoffmangel sterben, umgeben von N2, das sie nicht nutzen können. Alle Organismen verwenden die Ammoniak (NH3)-Form des Stickstoffs, um Aminosäuren, Proteine, Nukleinsäuren und andere stickstoffhaltige Komponenten herzustellen, die für das Leben notwendig sind.
Die biologische Stickstofffixierung ist der Prozess, der inertes N2 in biologisch nützliches NH3 umwandelt. Dieser Prozess wird in der Natur nur durch N-fixierende Rhizobia-Bakterien (Rhizobiaceae, α-Proteobakterien) vermittelt (Sørensen und Sessitsch, 2007). Andere Pflanzen profitieren von N-fixierenden Bakterien, wenn die Bakterien absterben und Stickstoff an die Umgebung abgeben, oder wenn die Bakterien in enger Verbindung mit der Pflanze leben. Bei Leguminosen und einigen anderen Pflanzen leben die Bakterien in kleinen Wucherungen an den Wurzeln, die als Knöllchen bezeichnet werden. In diesen Knöllchen findet die Stickstofffixierung durch die Bakterien statt, und das von ihnen produzierte NH3 wird von der Pflanze aufgenommen. Die Stickstofffixierung durch Leguminosen ist eine Partnerschaft zwischen einem Bakterium und einer Pflanze.
Die biologische Stickstofffixierung kann in der Natur viele Formen annehmen, einschließlich Blaualgen (ein Bakterium), Flechten und freilebende Bodenbakterien. Diese Arten der Stickstofffixierung tragen signifikante Mengen an NH3 zu natürlichen Ökosystemen bei, aber nicht zu den meisten Anbausystemen, mit Ausnahme von Rohreis. Ihr Beitrag liegt bei weniger als 5 Pfund Stickstoff pro Acre und Jahr. Die Stickstofffixierung durch Leguminosen kann jedoch in einem natürlichen Ökosystem im Bereich von 25-75 Pfund Stickstoff pro Acre und Jahr liegen und in einem Anbausystem bei mehreren hundert Pfund (Frankow-Lindberg und Dahlin, 2013; Guldan et al., 1996; Burton, 1972).
Abbildung 1. Eine Leguminosenwurzel mit Knöllchen an den Wurzeln.
Leguminosen-Knöllchen
Die Stickstofffixierung von Leguminosen beginnt mit der Bildung eines Knöllchens (Abbildung 1). Die Rhizobien-Bakterien im Boden dringen in die Wurzel ein und vermehren sich in deren Rindenzellen. Die Pflanze liefert alle notwendigen Nährstoffe und Energie für die Bakterien. Innerhalb einer Woche nach der Infektion sind kleine Knöllchen mit dem bloßen Auge sichtbar (Abbildung 1). Auf dem Feld sind kleine Knöllchen je nach Leguminosenart und Keimbedingungen 2-3 Wochen nach der Aussaat zu sehen. Wenn die Knöllchen jung sind und noch keinen Stickstoff fixieren, sind sie innen meist weiß oder grau. Wenn die Knöllchen an Größe zunehmen, färben sie sich allmählich rosa oder rötlich, was darauf hinweist, dass die Stickstofffixierung begonnen hat (Abbildung 2). Die rosa oder rote Farbe wird durch Beinhämoglobin (ähnlich dem Hämoglobin im Blut) verursacht, das den Sauerstofffluss zu den Bakterien kontrolliert (Abbildung 2).
Knöllchen auf vielen mehrjährigen Leguminosen, wie Luzerne und Klee, haben eine fingerartige Form. Reife Knöllchen können tatsächlich einer Hand mit einer zentralen Masse (Handfläche) und hervorstehenden Teilen (Fingern) ähneln, obwohl das gesamte Knöllchen in der Regel weniger als 1,5 cm im Durchmesser hat (Abbildung 3). Knöllchen an Stauden sind langlebig und fixieren Stickstoff während der gesamten Wachstumsperiode, solange die Bedingungen günstig sind. Die meisten Knöllchen (10-50 pro großer Luzernepflanze) sind um die Pfahlwurzel zentriert.
Knöllchen an einjährigen Leguminosen, wie Bohnen, Erdnüssen und Sojabohnen, sind rund und können die Größe einer großen Erbse erreichen. Knöllchen an einjährigen Hülsenfrüchten sind kurzlebig und werden während der Wachstumsperiode ständig ersetzt. Zum Zeitpunkt der Hülsenfüllung verlieren die Knöllchen bei einjährigen Leguminosen im Allgemeinen ihre Fähigkeit, Stickstoff zu fixieren, da die Pflanze den sich entwickelnden Samen und nicht das Knöllchen ernährt. Bohnen haben in der Regel weniger als 100 Knöllchen pro Pflanze, Sojabohnen mehrere hundert pro Pflanze und Erdnüsse können 1.000 oder mehr Knöllchen an einer gut entwickelten Pflanze haben.
Abbildung 2. Knöllchen einer Hülsenfrucht, die aufgeschnitten wurden, um die rötlich-rosa Farbe zu zeigen, die auf ein aktives, gesundes Knöllchen hinweist.
Leguminosen-Knöllchen, die keinen Stickstoff mehr fixieren, werden normalerweise grün und können sogar von der Pflanze abgeworfen werden. Rosa oder rote Knöllchen sollten in der Mitte der Vegetationsperiode an einer Leguminose vorherrschen. Wenn weiße, graue oder grüne Knöllchen überwiegen, findet nur wenig Stickstofffixierung statt, was auf einen ineffizienten Rhizobienstamm, schlechte Pflanzenernährung, Schotenfüllung oder anderen Pflanzenstress zurückzuführen ist.
Der fixierte Stickstoff ist nicht kostenlos; die Pflanze muss eine beträchtliche Menge an Energie in Form von Photosynthat (durch Photosynthese gewonnener Zucker) und anderen Nahrungsfaktoren für die Bakterien bereitstellen. Einige Leguminosen sind jedoch effizienter als andere. Kuhbohne zum Beispiel benötigt 3,1 mg Kohlenstoff (C), um 1 mg N zu fixieren. Weiße Lupine hingegen benötigt 6,6 mg C, um 1 mg N zu fixieren (Layzell et al., 1979). Eine Sojapflanze kann bis zu 50 % ihres Photosynthats zum Knöllchen statt zu anderen Pflanzenfunktionen umleiten, wenn das Knöllchen aktiv Stickstoff fixiert (Warembourg et al., 1982).
Jeder Stress, der die Pflanzenaktivität reduziert, verringert die Stickstofffixierung. Faktoren wie Temperatur und Wasserverfügbarkeit sind vielleicht nicht unter der Kontrolle des Landwirts, aber Nährstoffstress (besonders Phosphor, Kalium, Zink, Eisen, Molybdän und Kobalt) kann mit Düngemitteln korrigiert werden. Wenn ein Nährstoffstress korrigiert wird, reagiert die Leguminose direkt auf den Nährstoff und indirekt auf die erhöhte Stickstoffzufuhr, die aus der verbesserten Stickstofffixierung resultiert. Eine schlechte Stickstofffixierung auf dem Feld kann leicht durch Inokulation, Düngung, Bewässerung oder andere Managementpraktiken korrigiert werden.
Abbildung 3. Von den Wurzeln einer reifen Leguminosenpflanze abgelöste Knöllchen, mit einem Zentimeterlineal als Maßstab.
Stickstoff-Fixierungseffizienz und Stickstoffdüngung
Einige Leguminosen sind besser in der Stickstofffixierung als andere. Ackerbohnen sind schlechte Fixierer (weniger als 50 lb N pro Acre) und fixieren weniger als ihr Stickstoffbedarf. Der maximale wirtschaftliche Ertrag für Bohnen in New Mexico erfordert eine zusätzliche Stickstoffdüngung von 30-50 lb pro Acre. Wenn die Bohnen jedoch keine Knöllchen bilden, bleiben die Erträge oft niedrig, unabhängig von der Menge des ausgebrachten Stickstoffs. Knöllchen helfen der Pflanze offenbar, den Stickstoff des Düngers effizient zu nutzen.
Andere Körnerleguminosen wie Erdnüsse, Kuhbohnen, Sojabohnen und Favabohnen sind gute Stickstofffixierer und fixieren ihren gesamten Stickstoffbedarf, der nicht aus dem Boden aufgenommen wird. Diese Leguminosen können bis zu 250 lb Stickstoff pro Acre fixieren und werden normalerweise nicht gedüngt (Walley et al., 1996; Cash et al., 1981). Tatsächlich reagieren sie normalerweise nicht auf Stickstoffdünger, solange sie in der Lage sind, Stickstoff zu fixieren. Stickstoffdünger wird bei diesen Leguminosen in der Regel bei der Pflanzung ausgebracht, wenn sie auf sandigen Böden oder Böden mit geringer organischer Substanz angebaut werden, um die Pflanze mit Stickstoff zu versorgen, bevor die Stickstofffixierung beginnt. Wenn Stickstoff ausgebracht wird, sollte die Rate 15 lb pro Acre nicht überschreiten. Wenn eine übermäßige Menge an Stickstoff aufgebracht wird, verlangsamt die Leguminose buchstäblich den Stickstofffixierungsprozess oder schaltet ihn ab (Delwiche und Wijler, 1956). Es ist einfacher und weniger energieaufwendig für die Pflanze, Stickstoff aus dem Boden zu absorbieren, als ihn aus der Luft zu fixieren.
Wiesen- und Futterleguminosen, wie Luzerne, Süßklee, Klee und Wicken, können 250-500 lb Stickstoff pro Acre fixieren. Wie die zuvor besprochenen Körnerleguminosen werden sie normalerweise nicht mit Stickstoff gedüngt. Sie reagieren gelegentlich auf Stickstoffdünger bei der Pflanzung oder unmittelbar nach einem Schnitt, wenn das Photosynthatangebot für eine ausreichende Stickstofffixierung zu gering ist (Aranjuelo et al., 2009). Die N2-Fixierung wird jedoch auch bei hohen N-Gehalten im Boden fortgesetzt, allerdings in reduziertem Umfang (Lamb et al., 1995). Es ist auch wichtig zu beachten, dass N2-fixierende Luzerne im Vergleich zu nicht-N2-fixierenden Luzerne-Sorten viel besser in der Lage ist, überschüssigen Stickstoff aus dem Boden zu entfernen (Russelle et al., 2007).
Stickstoffrückführung in den Boden und andere Kulturen
Mehrheitlich geht der fixierte Stickstoff direkt in die Pflanze. Ein Teil des Stickstoffs kann jedoch in den Boden „entweichen“ oder „übertragen“ werden (30-50 lb N/acre) für benachbarte Nicht-Leguminosenpflanzen (Walley et al., 1996). Der meiste Stickstoff kehrt schließlich in den Boden für die benachbarten Pflanzen zurück, wenn die Vegetation (Wurzeln, Blätter, Früchte) der Leguminose abstirbt und sich zersetzt.
Wenn das Korn einer Körnerleguminose geerntet wird, wird nur wenig Stickstoff für die nachfolgende Ernte zurückgegeben. Der größte Teil des während der Saison fixierten Stickstoffs wird als Korn vom Feld entfernt. Die Stängel, Blätter und Wurzeln von Körnerleguminosen wie Sojabohnen und Bohnen enthalten etwa die gleiche Konzentration an Stickstoff wie die Rückstände von Nicht-Hülsenfrüchten. Tatsächlich enthalten die Rückstände einer Maisernte mehr Stickstoff als die Rückstände einer Bohnenernte, einfach weil bei der Maisernte mehr Rückstände übrig sind.
Eine mehrjährige oder Futterleguminose liefert nur dann signifikanten Stickstoff für die nachfolgende Ernte, wenn die gesamte Biomasse (Stängel, Blätter, Wurzeln) in den Boden eingearbeitet wird. Wenn eine Futterpflanze geschnitten und vom Feld entfernt wird, wird der größte Teil des durch die Futterpflanze fixierten Stickstoffs entfernt. Wurzeln und Kronen tragen im Vergleich zur oberirdischen Biomasse nur wenig Bodenstickstoff bei.
Stickstofffixierungsprobleme auf dem Feld
Die Messung der Stickstofffixierung auf dem Feld ist schwierig. Allerdings kann ein Anbauer einige Feldbeobachtungen machen, die dabei helfen können, festzustellen, ob die Stickstofffixierung bei einigen häufigen Leguminosen ausreichend ist.
Wenn ein neu gepflanztes Feld hellgrün und langsam wachsend ist, besteht der Verdacht auf unzureichende Stickstofffixierung. Dies wird oft bei Bohnen und Luzerne beobachtet. Auf einem neuen Feld wird die schlechte Fixierung oft auf den Mangel an einheimischen Rhizobien zurückgeführt, die die Leguminose nodulieren, aber die Ursache kann auch eine schlechte Pflanzenernährung oder andere Pflanzenbelastungen sein, die die Stickstofffixierung hemmen. Kleine Knöllchen sollten ab 2-3 Wochen nach der Keimung vorhanden sein. Wenn keine Knöllchen vorhanden sind, ziehen Sie die folgenden Möglichkeiten in Betracht.
| A. | Replantieren Sie unter Verwendung von Saatgut, das mit den richtigen Rhizobien beimpft. | |
| B. | Versuchen Sie, die Pflanzen auf dem Feld über das Bewässerungssystem oder auf andere Weise zu inokulieren. Vorsicht: Diese Technik funktioniert oft nicht und es ist eine fachkundige Beratung erforderlich. | |
| C. | Konzipieren Sie eine Stickstoffdüngung, um den gesamten Stickstoffbedarf der Pflanzen zu decken. Für eine mehrjährige Leguminose wie Luzerne ist dies möglicherweise keine Option, besonders wenn das Feld mehrere Jahre lang mit Luzerne bestellt wird. Außerdem nutzen einige Leguminosen den Boden- oder Düngerstickstoff effizienter, wenn Knöllchen vorhanden sind. |
Wenn nur wenige oder kleine Knöllchen vorhanden sind, ist möglicherweise nicht genügend Bodenstickstoff für die junge Pflanze verfügbar, bevor die Stickstofffixierung beginnt. Die Pflanze wächst normalerweise aus diesem Zustand heraus, oder es kann eine geringe Menge Stickstoff zugeführt werden. Auch ineffiziente einheimische Rhizobien können zu einer schlechten Stickstofffixierung führen. Ziehen Sie auch andere Bodenbelastungen in Betracht, die das Pflanzenwachstum hemmen können, insbesondere Nährstoff- und Wasserstress.
Wenn eine etablierte Kultur in der Mitte der Vegetationsperiode in Stickstoffmangel gerät—wenn Pflanzenwachstum und Stickstoffbedarf am größten sind—könnte eine schlechte oder ineffiziente Stickstofffixierung die Ursache sein. Die Knöllchen sollten deutlich sichtbar sein, in etwa der Größe und Anzahl pro Pflanze wie zuvor beschrieben, und sie sollten rosa oder rot gefärbt sein. Wenn nur wenige Knöllchen vorhanden sind, hat eine unzureichende Anzahl von Rhizobien die Nodulation eingeschränkt, oder Pflanzenstress hemmt die Stickstofffixierung. Zu diesem Zeitpunkt können Sie möglicherweise einen Pflanzenstress beseitigen, aber es ist zu spät zum Impfen, wenn die Knöllchen überwiegend grün, grau oder weiß sind, da die einheimischen Rhizobien wahrscheinlich ineffiziente Stickstofffixierer sind. Die einzige Möglichkeit besteht darin, Stickstoffdünger einseitig auf die aktuelle Kultur aufzubringen und die nächste Leguminosenkultur ausreichend zu beimpfen. Der New Mexico State University Extension Guide A-130, Inoculation of Legumes (http://aces.nmsu.edu/pubs/_a/A130/welcome.html), beschreibt, wann und wie man Leguminosen beimpft.
Zitierte Literatur
Aranjuelo, I., J.J. Irigoyen, S. Nogués, and M. Sánchez-Díaz. 2009. Der Einfluss von erhöhtem CO2 und Wasserverfügbarkeit auf den Gasaustausch und die Entwicklung von Knöllchen in N2-fixierenden Luzernepflanzen. Environmental and Experimental Botany, 65, 18×26.
Burton, J.C. 1972. Nodulation and symbiotic nitrogen fixation. In C.H. Hanson (Ed.), Alfalfa Science and Technology (Monograph 15; pp. 229-246). Madison, WI: American Society of Agronomy.
Cash, D., B. Melton, J. Gregory, and L. Cihacek. 1981. Rhizobium inoculants for alfalfa in New Mexico . Las Cruces: New Mexico State University Agricultural Experiment Station.
Delwiche, C.C., and J. Wijler. 1956. Non-symbiotic nitrogen fixation in soil. Plant and Soil, 7, 113-129.
Frankow-Lindberg, B.E., and A.S. Dahlin. 2013. N2-Fixierung, N-Transfer und Ertrag in Grünlandgemeinschaften mit einer tiefwurzelnden Leguminosen- oder Nicht-Leguminosenart. Plant and Soil, 370, 567-581.
Guldan, S.J., C.A. Martin, J. Cueto-Wong, and R.L. Steiner. 1996. Interseeding legumes into chile: Legume productivity and effect on chile yield. HortScience, 31, 1126-1128.
Lamb, J.F.S., D.K. Barnes, M.P. Russelle, C.P. Vance, G.H. Heichel, and K.I. Henjum. 1995. Ineffektiv und effektiv nodulierte Alfalfas zeigen, dass die biologische Stickstofffixierung auch bei hoher Stickstoffdüngung anhält. Crop Science, 35, 153-157.
Layzell, D.B., R.M. Rainbird, C.A. Atkins, and J.S. Pate. 1979. Economy of photosynthate use in nitrogen-fixing legume nodules. Plant Physiology, 64, 888-891.
Russelle, M.P., J.F.S. Lamb, N.B. Turyk, B.H. Shaw, and B. Pearson. 2007. Umgang mit stickstoffkontaminierten Böden. Agronomy Journal, 99, 738-746.
Sørensen, J., und A. Sessitsch. 2007. Pflanzen-assoziierte Bakterien – Lebensweise und molekulare Interaktionen.
In J.D. van Elsas, J.K. Jansson, and J.T. Trevors (Eds.), Modern Soil Microbiology, 2nd ed. (pp. 211-236). Boca Raton, FL: CRC Press, Taylor and Francis Group.
Unkovich, M.J., J. Baldock, and M.B. Peoples. 2010. Prospects and problems of simple linear models for estimating symbiotic N2 fixation by crop and pasture legumes. Plant and Soil, 329, 75-89.
Walley, F.L., G.O. Tomm, A. Matus, A.E. Slinkard, and C. van Kessel. 1996. Allokation und Kreislauf von Stickstoff in einer Luzerne-Bromgras-Narbe. Agronomy Journal, 88, 834-843.
Warembourg, F.R., D. Montange, and R. Bardin. 1982. The simultaneous use of CO2 and N2 labeling techniques to study the carbon and nitrogen economy of legumes grown under natural conditions. Physiologia Plantarum, 56, 46-55.
Weitere Informationen zu diesem Thema finden Sie in den folgenden Publikationen:
CR-645: New Mexico Peanut Production
http://aces.nmsu.edu/pubs/_circulars/cr-645/welcome.html
A-130: Inoculation of Legumes
http://aces.nmsu.edu/pubs/_a/A130/welcome.html
A-148: Understanding Soil Health for Production Agriculture in New Mexico
http://aces.nmsu.edu/pubs/_a/A148/welcome.html
A-150: Principles of Cover Cropping for Arid and Semi-arid Farming Systems
http://aces.nmsu.edu/pubs/_a/A150/welcome.html
Alle Agronomy Publications:
http://aces.nmsu.edu/pubs/_a/
Originalautoren: W.C. Lindemann, Bodenmikrobiologe; und C.R. Glover, Extension-Agronomist.
Robert Flynn ist ein außerordentlicher Professor für Agronomie und Böden und ein Extension-Agronom an der New Mexico State University. Seinen Doktortitel erwarb er an der Auburn University. Seine Forschungs- und Beratungsarbeit zielt darauf ab, die Möglichkeiten der Landwirte zu verbessern, die zu einer nachhaltigen Produktion durch verbesserte Bodenqualität, Wassernutzungseffizienz und Pflanzenleistung führen.
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Aktualisiert im Juni 2015