Aldo Palmisano ist Forschungschemiker am Western Fisheries Research Center der U.S. Geological Survey Biological ResourcesDivision und arbeitet mit der University of Washington in Seattle zusammen. Hier ist seine Antwort.
Der Grund, warum einige Fische normalerweise im Süßwasser und andere im Meerwasser leben, ist, dass die eine oder die andere Umgebung ihnen Möglichkeiten bietet, die traditionell zu ihrem Überleben beitragen. Ein offensichtlicher Unterschied zwischen den beiden Lebensräumen ist die Salzkonzentration. Süßwasserfische verfügen über physiologische Mechanismen, die es ihnen ermöglichen, in einer salzarmen Umgebung Salze in ihrem Körper zu konzentrieren; Meeresfische hingegen scheiden in einer hypertonen Umgebung überschüssige Salze aus. Fische, die in beiden Umgebungen leben, behalten beide Mechanismen bei.
Das Leben begann sich vor mehreren Milliarden Jahren in den Ozeanen zu entwickeln, und seit dieser Zeit haben die Lebewesen ein inneres Milieu beibehalten, das der ionischen Zusammensetzung dieser urzeitlichen Meere sehr ähnlich ist. Vermutlich sind die ionischen Bedingungen, in denen das Leben begann, einzigartig geeignet für seine Fortführung. Laborstudien stützen die Ansicht, dass die verschiedenen chemischen Phänomene, von denen das Leben abhängt – einschließlich der Wechselwirkungen von Nukleinsäuren untereinander und mit Proteinen, der Faltung und Leistung von Proteinen wie Enzymen, dem Funktionieren intrazellulärer Maschinen wie Ribosomen und der Aufrechterhaltung zellulärer Kompartimente – entscheidend von dem ionischen Milieu abhängen, in dem die Reaktionen stattfinden.
Mit der Zeit nutzten Meeresbewohner ungenutzte Ressourcen, wie relativ sichere Laichhabitate oder neue Nahrungsquellen, die ihnen nur durch die Besiedlung anderer Umgebungen, wie Süßwasser und Land, zur Verfügung standen. Die Kolonisierung wurde durch geologische Ereignisse wie die Bewegungen und Kollisionen von Landmassen (Plattentektonik) und vulkanische Aktivitäten, die dazu dienten, Teile sehr ähnlicher Populationen einer einzigen Art voneinander zu isolieren, erleichtert, wenn nicht sogar notwendig. Solche geologischen Veränderungen zwangen einige Populationen, sich entweder anzupassen oder auszusterben. Die Zeit und die natürliche Auslese aufgrund von physikalischen und umweltbedingten Variationen wirkten mit der Isolation zusammen und förderten Anpassungen. In einigen Fällen wurden diese Anpassungen dauerhaft und führten zur Differenzierung der Arten.
Ein wichtiger Aspekt der Umweltvariation ist die ionische Zusammensetzung von Gewässern, die als Lebensraum genutzt werden. Chloridzellen in den Kiemen von Meeresfischen produzieren ein Enzym, die sogenannte Kiemen-Na+/K+-ATPase, das es ihnen ermöglicht, ihr Plasma von überschüssigem Salz zu befreien, das sich beim Trinken von Meerwasser ansammelt.
Mit Hilfe des Enzyms pumpen sie Natrium auf Kosten von Energie aus ihren Kiemen. Zusätzlich filtern ihre Nieren selektiv zweiwertige Ionen heraus, die sie dann ausscheiden. Ein alternativer Satz physiologischer Mechanismen ermöglicht es Süßwasserfischen, Salze zu konzentrieren, um ihre Umgebung mit niedrigem Salzgehalt zu kompensieren. Sie produzieren sehr verdünnten, reichlichen Urin (bis zu einem Drittel ihres Körpergewichts pro Tag), um überschüssiges Wasser loszuwerden, während sie gleichzeitig eine aktive Aufnahme von Ionen über die Kiemen durchführen.
Sicherlich haben auch andere Anpassungen dazu beigetragen, dass sich isolierte Populationen besser an ihre Lebensumstände anpassen konnten. Mit verschiedenen Arten von Räuber- und Beuteorganismen in den verschiedenen Lebensräumen und unterschiedlichen physikalischen Bereichen, die ihnen zur Verfügung stehen, wären Verhaltensänderungen erforderlich; vielleicht würde eine kleinere oder größere Körpergröße oder ein Körperteil bevorzugt. Die Anhäufung dieser Arten von physiologischen, verhaltensmäßigen und physischen Veränderungen führte schließlich zu neuen Arten. Die Isolation könnte sie dazu gezwungen haben, ihre neu entwickelten Anpassungen unter ihren eigenen Nachkommen zu bewahren, anstatt sie weiter zu verbreiten. Bei einigen wurde die Kluft schließlich vollständig und es konnte keine Kreuzung mehr zwischen Populationen geben, die sich einst miteinander gekreuzt hatten.
Nicht ohne Grund gab es mehrere Fälle der Kolonisierung der Süßwasserumgebung durch Meerwasserfischarten; einige waren mehr oder weniger vollständig. Die Fähigkeit, einer Umgebung zu entkommen, kann saisonal oder auf andere Weise periodisch oder intermittierend gewesen sein, und die Fähigkeit zur Osmoregulation im Süßwasser muss nicht die Fähigkeit ausgeschlossen haben, zu einem Meerwasser-Modus der Osmoregulation zurückzukehren, solange die Fähigkeit von einem beträchtlichen Teil der Population genutzt werden konnte und dafür selektiert wurde, anstatt einfach verloren zu gehen.
Lachse verbringen eine relativ kurze Zeit im Süßwasser, bevor sie die Fähigkeit zur Osmoregulation im Meerwasser entwickeln, wo sie den Großteil ihres Lebens verbringen. Einige Lachsarten, wie der Rosa Lachs, wandern ins Meer, sobald sie als frei schwimmende Jungtiere aus dem Kies auftauchen. Andere, wie Sockeye- und Coho-Lachse und einige Chinook-Lachse, bleiben ein oder zwei Jahre oder länger im Süßwasser, bevor sie der Drang, flussabwärts zu wandern, überkommt, in einer Abfolge von physiologischen und physischen Ereignissen, die mit der Entwicklung ihrer Fähigkeit zur Osmoregulation im Meerwasser zusammenfällt. Die verschiedenen Lachsarten nutzen also unterschiedliche Aspekte der Süßwasserumgebung, aber offensichtlich haben sie alle bessere Lebensaussichten, wenn sie in einem Süßwasserhabitat abgelaicht werden und ihr Erwachsenenleben im Meerwasser verbringen.
Andere verwandte Arten, wie Forellen, sind physiologisch weniger tolerant gegenüber salzigem Wasser. Die meisten haben sich dauerhaft an das Leben im Süßwasser angepasst. Wahrscheinlich haben sie auch Eigenschaften verloren (z. B. das Paarungsverhalten), die ihnen ein erfolgreiches Leben im Meer ermöglichen könnten. Aus Gründen, die mit ihrer geografischen Verbreitung zusammenhängen könnten, wurden die Eigenschaften, die einst das Leben im Meerwasser für sie natürlich machten, schließlich zu überflüssigem Ballast und wurden unbrauchbar und verfallen.
William A. Wurts ist ein Spezialist für Aquakultur im kooperativen Beratungsprogramm der Kentucky State University. Er gibt zusätzliche Einblicke in die Evolution und Physiologie der Fische.
Die verschiedenen Fischarten, die in Ozeanen, Seen, Flüssen und Bächen vorkommen, haben sich über Millionen von Jahren entwickelt und sich über lange Zeiträume an ihre bevorzugte Umgebung angepasst. Fische werden nach ihrer Salinitätstoleranz eingeteilt. Fische, die nur einen sehr engen Bereich des Salzgehalts tolerieren können (z. B. Süßwasserfische wie Goldfische und Meerwasserfische wie Thunfische), werden als stenohaline Arten bezeichnet. Diese Fische sterben in Gewässern, deren Salzgehalt sich von dem ihrer natürlichen Umgebung unterscheidet.
Fische, die in irgendeiner Phase ihres Lebenszyklus einen breiten Bereich des Salzgehalts tolerieren, werden als euryhaline Arten bezeichnet. Diese Fische, zu denen Lachse, Aale, Rote Trommeln, Streifenbarsche und Flundern gehören, können in einem weiten Bereich des Salzgehalts leben oder überleben, der von Süßwasser über Brackwasser bis hin zu Meeresgewässern reicht. Für euryhaline Fische kann jedoch eine Phase der allmählichen Anpassung oder Akklimatisierung erforderlich sein, um große Änderungen des Salzgehalts zu tolerieren.
Es wird vermutet, dass, als sich der neu entstandene Planet Erde ausreichend abkühlte, es begann, kontinuierlich Regen zu fallen. Diese Niederschläge füllten die ersten Ozeane mit Süßwasser. Durch die ständige Verdunstung von Wasser aus den Ozeanen kondensierte es dann auf den Landmassen, was wiederum dazu führte, dass die Ozeane über mehrere Milliarden Jahre versalzen wurden. Als das Regenwasser über und durch den Boden schwappte, löste es viele Mineralien – Natrium, Kalium und Kalzium – und trug sie zurück in die Ozeane.
Wirbeltiere (Fische, Vögel, Säugetiere, Amphibien und Reptilien) haben eine einzigartige und gemeinsame Eigenschaft: Der Salzgehalt ihres Blutes ist nahezu identisch. Wirbeltierblut hat einen Salzgehalt von etwa 9 Gramm pro Liter (eine 0,9-prozentige Salzlösung). 77 Prozent der Salze im Blut sind Natrium und Chlorid. Natrium-, Kalium- und Kalziumsalze sind wichtig für die normale Funktion von Herz-, Nerven- und Muskelgewebe.
Wird der Salzgehalt von Meerwasser auf etwa ein Viertel seiner normalen Konzentration verdünnt, hat es fast den gleichen Salzgehalt wie Fischblut und enthält ähnliche Anteile an Natrium, Kalium, Kalzium und Chlorid. Die Ähnlichkeiten zwischen dem Salzgehalt von Wirbeltierblut und verdünntem Meerwasser lassen auf eine starke evolutionäre Verwandtschaft der Wirbeltiere untereinander und mit den Urmeeren schließen.
In der Tat scheint es wahrscheinlich, dass sich das Leben der Wirbeltiere entwickelte, als die Ozeane etwa ein Viertel so salzig waren, wie sie es heute sind. Als die Ozeane salziger wurden und sich die Wirbeltiere weiter entwickelten, verließen mehrere Gruppen von Wirbeltieren (Vögel, Säugetiere, Reptilien und Amphibien) die Ozeane, um die Landmassen zu besiedeln, wobei sie das Meerwasser als Blut mit sich führten.
Sie hielten ihre Blutsalzkonzentration aufrecht, indem sie Süßwasser tranken und Salze aus der Nahrung aufnahmen.
Aber Fische blieben in der aquatischen Umgebung. Um sich anzupassen, mussten sie entweder in Umgebungen mit niedrigem Salzgehalt bleiben, wie Buchten und Flussmündungen, oder sie mussten Mechanismen entwickeln, um Wasser zu ersetzen, das durch Osmose an das Meerwasser verloren ging, und um Salze zu entfernen, die sie aus den zunehmend salzhaltigen Ozeanen aufnahmen. Um Süßwasser zu bewohnen, mussten Fische Salze ersetzen, die durch Diffusion an das Wasser verloren gingen, und überschüssiges Wasser, das sie aus der Umgebung aufnahmen, ausscheiden. Die Nierenfunktion musste entsprechend verändert werden, damit die Fische in diesen unterschiedlichen Lebensräumen überleben konnten.
Im Meerwasser müssen Fische Salzwasser trinken, um verlorene Flüssigkeit zu ersetzen und die überschüssigen Salze auszuscheiden. Ihre Nieren produzieren kleine Volumina an Flüssigkeit, die hohe Salzkonzentrationen enthalten. Süßwasserfische produzieren große Mengen an verdünntem Urin, der wenig Salz enthält. In Brackwasser oder Gewässern mit niedrigem Salzgehalt sind die Nieren weniger gefordert, um die Konzentration der Blutsalze stabil zu halten.
Schließlich haben sich Fische an Meeres-, Süß- oder Brackwasser angepasst oder dort gelebt, weil jede Umgebung den verschiedenen Arten einen gewissen Wettbewerbsvorteil bot. Es wurde zum Beispiel vermutet, dass euryhaline Fische in der Lage sind, externe Parasiten zu eliminieren, indem sie zwischen Süß- und Salzwasser wechseln. Lebensräume mit unterschiedlichem Salzgehalt boten neue oder mehr Nahrung, Flucht vor Räubern und sogar thermische Zuflucht (stabile Temperaturen).
Steven K. Webster, meereswissenschaftlicher Berater des Monterey Bay Aquariums in Kalifornien, fügt eine Perspektive auf Fische hinzu, die sich zwischen Salz- und Süßwasser bewegen.
Die etwa 22.000 heute lebenden Fischarten leben in praktisch allen Arten von marinen und aquatischen Lebensräumen, die nicht übermäßig giftig sind. Einige, darunter Lachse, Neunaugen, Maifische, Störe und Streifenbarsche, wandern mindestens einmal in ihrem Leben zwischen Süßwasser und Meer, um zu laichen. Viele dieser anadromen Arten tun dies jährlich, wobei sie in einem Bereich die für die Fortpflanzung erforderlichen Bedingungen vorfinden und im anderen Bereich die für die Ernährung und das Wachstum erforderlichen.
Diese Fische müssen ihre Physiologie des Salzhaushalts umstellen, wenn sie vom Süß- ins Salzwasser und wieder zurück wechseln. Typischerweise machen sie diese Anpassungen in einer brackigen Mündungsumgebung – die auf dem Weg zwischen Salzwasser- und Süßwasserhabitaten liegt.