9.6B: Viroides

Los viroides son patógenos de las plantas que consisten en un tramo corto (unos cientos de nucleobases) de ARN altamente complementario, circular y de una sola hebra, sin la cubierta proteica que es típica de los virus. En comparación, el genoma de los virus más pequeños conocidos capaces de causar una infección por sí mismos tiene un tamaño de alrededor de 2 kilobases. El virus de la hepatitis D, patógeno humano, es similar a los viroides. Los viroides tienen un tamaño extremadamente pequeño, con un genoma de entre 246 y 467 nucleótidos (nt) de longitud y compuesto por menos de 10.000 átomos. Los viroides fueron descubiertos y recibieron este nombre por Theodor Otto Diener, un patólogo de plantas del Servicio de Investigación Agrícola de Maryland, en 1971.

El ARN de los viroides no codifica ninguna proteína. El mecanismo de replicación implica a la ARN polimerasa II, una enzima normalmente asociada a la síntesis del ARN mensajero a partir del ADN, que en cambio cataliza la síntesis en «círculo rodante» de un nuevo ARN utilizando el ARN del viroide como plantilla. Algunos viroides son ribozimas, con propiedades catalíticas que permiten la autodivisión y la ligadura de genomas de tamaño unitario a partir de intermediarios de replicación más grandes. El primer viroide que se identificó fue el viroide del tubérculo fusiforme de la patata (PSTVd). Se han identificado unas 33 especies.

Desde hace tiempo existe confusión sobre cómo los viroides son capaces de inducir síntomas en las plantas sin codificar ningún producto proteico dentro de sus secuencias. Las pruebas sugieren ahora que el silenciamiento del ARN está implicado en el proceso. En primer lugar, los cambios en el genoma del viroide pueden alterar drásticamente su virulencia. Esto refleja el hecho de que cualquier ARNsi producido tendría menos emparejamiento de bases complementarias con el ARN mensajero objetivo. En segundo lugar, se han aislado de plantas infectadas siRNAs correspondientes a secuencias de los genomas de los viroides. Por último, la expresión transgénica del ARNh no infeccioso del viroide del tubérculo fusiforme de la patata desarrolla todos los síntomas correspondientes al viroide. Estas pruebas indican que cuando los viroides se replican a través de un ARN intermedio de doble cadena, son dirigidos por una enzima dicer y escindidos en ARNsi que luego se cargan en el complejo de silenciamiento inducido por ARN. Los siRNAs de los viroides contienen en realidad secuencias capaces de emparejarse en bases complementarias con los propios ARN mensajeros de la planta y la inducción de la degradación o la inhibición de la traducción es lo que causa los síntomas clásicos de los viroides.

Los virusoides son ARNs circulares de cadena sencilla que dependen de los virus de las plantas para su replicación y encapsidación. El genoma de los virusoides consta de varios cientos de nucleótidos y sólo codifica proteínas estructurales. Los virusoides son similares a los viroides en cuanto a tamaño, estructura y medios de replicación. Los virusoides, aunque se estudian en virología, no se consideran virus sino partículas subvirales. Dado que dependen de virus ayudantes, se clasifican como satélites.

Los Pospiviroidae son una familia de viroides, entre los que se encuentra el primer viroide descubierto, el PSTVd. Su estructura secundaria es clave para su actividad biológica. La clasificación de esta familia se basa en las diferencias en la secuencia de la región central conservada. La replicación de Pospiviroidae se produce de forma asimétrica a través de la ARN polimerasa de la célula huésped, la RNasa y la ARN ligasa.

Los Avsunviroidae son una familia de viroides. Actualmente se conocen tres miembros. Constan de genomas de ARN de entre 246-375 nucleótidos de longitud. Son círculos covalentes monocatenarios y tienen emparejamiento de bases intramolecular. Todos los miembros carecen de una región central conservada. La replicación se produce en los cloroplastos de las células vegetales. Las características clave de la replicación incluyen que no se requiere un virus ayudante y que no se codifican proteínas. A diferencia de la otra familia de viroides, Pospiviroidae, se cree que los Avsunviroidae se replican mediante un mecanismo de enrollamiento simétrico. Se cree que la cadena de ARN positiva actúa como plantilla para formar las cadenas negativas con la ayuda de una enzima que se cree que es la ARN polimerasa II. A continuación, las hebras negativas de ARN son escindidas por la actividad de la ribozima y se circularizan. Un segundo mecanismo de círculo rodante forma una hebra positiva que también es escindida por la actividad de la ribozima y luego se liga para convertirse en circular. Se desconoce el lugar de replicación, pero se cree que es en el cloroplasto y en presencia de iones Mg2+.

El viroide de la mancha solar del aguacate (ASBV) es una importante enfermedad que afecta a los árboles de aguacate. Las infecciones dan lugar a un menor rendimiento y a una peor calidad de la fruta. El ASBV es el viroide más pequeño conocido que infecta a las plantas y se transmite por el polen y las semillas o brotes infectados. Los árboles infectados por el viroide no suelen mostrar más síntomas que una reducción del rendimiento. Sin embargo, siguen siendo portadores y pueden transmitir la enfermedad a otras plantas. Los síntomas de las infecciones más graves incluyen rayas longitudinales deprimidas de color amarillo en la fruta. El fruto también puede adquirir un color rojo o blanco. Los síntomas en la hoja son poco comunes, pero incluyen venas y pecíolos blanqueados. También se producen patrones de grietas rectangulares en la corteza de las ramas más viejas. Los árboles infectados pero asintomáticos tienen una mayor concentración de partículas de viroide que los que muestran síntomas. Los árboles asintomáticos también representan un mayor peligro en términos de propagación del viroide.