Qué aprenderás a hacer: Comparar procariotas y eucariotas
En Introducción a la Biología, hablamos de la diversidad de la vida en la Tierra y mencionamos cómo hay más de 1,9 millones de especies de organismos vivos en la Tierra actualmente. Todas estas especies de organismos tienen uno de los dos tipos diferentes de células. En esta sección, compararemos los dos tipos de células: procariotas y eucariotas.
Dentro de estas dos amplias categorías de células, hay muchas formas de vida diversas. Por ejemplo, tanto las células animales como las vegetales se clasifican como células eucariotas, mientras que todas las numerosas células bacterianas se clasifican como procariotas.
Resultados del aprendizaje
- Identificar las características comunes a todas las células
- Comparar y contrastar las células procariotas y las células eucariotas
- Enumerar las características unificadoras características unificadoras de las eucariotas
- Discutir los orígenes de la vida eucariota
Comparar las células procariotas y eucariotas
Las células se clasifican en una de dos grandes categorías: procariotas y eucariotas. Los organismos predominantemente unicelulares de los dominios Bacteria y Archaea se clasifican como procariotas (pro- = antes; -carión- = núcleo). Las células animales, vegetales, hongos y protistas son eucariotas (eu- = verdadero).
Componentes de las células procariotas
Todas las células comparten cuatro componentes comunes: 1) una membrana plasmática, una cubierta exterior que separa el interior de la célula del entorno que la rodea; 2) el citoplasma, que consiste en una región gelatinosa dentro de la célula en la que se encuentran otros componentes celulares; 3) el ADN, el material genético de la célula; y 4) los ribosomas, partículas que sintetizan las proteínas. Sin embargo, los procariotas difieren de las células eucariotas en varios aspectos.
Figura 1. Esta figura muestra la estructura general de una célula procariota.
Una célula procariota es un organismo simple y unicelular que carece de núcleo o de cualquier otro orgánulo unido a la membrana. En breve veremos que esto es significativamente diferente en los eucariotas. El ADN procariota se encuentra en la parte central de la célula: una región oscurecida llamada nucleoide (Figura 1).
A diferencia de las arqueas y los eucariotas, las bacterias tienen una pared celular hecha de peptidoglicano, compuesta de azúcares y aminoácidos, y muchas tienen una cápsula de polisacáridos (Figura 1). La pared celular actúa como una capa adicional de protección, ayuda a la célula a mantener su forma y evita la deshidratación. La cápsula permite a la célula adherirse a las superficies de su entorno. Algunos procariotas tienen flagelos, pili o fimbrias. Los flagelos se utilizan para la locomoción. Los pili se utilizan para intercambiar material genético durante un tipo de reproducción llamado conjugación. Las fimbrias son apéndices proteicos utilizados por las bacterias para adherirse a otras células.
Células eucariotas
En la naturaleza, la relación entre forma y función es evidente a todos los niveles, incluido el nivel de la célula, y esto quedará claro cuando exploremos las células eucariotas. El principio «la forma sigue a la función» se encuentra en muchos contextos. Por ejemplo, las aves y los peces tienen cuerpos aerodinámicos que les permiten desplazarse rápidamente por el medio en el que viven, ya sea el aire o el agua. Significa que, en general, se puede deducir la función de una estructura observando su forma, porque ambas coinciden.
Una célula eucariota es una célula que tiene un núcleo unido a una membrana y otros compartimentos o sacos unidos a una membrana, llamados orgánulos, que tienen funciones especializadas. La palabra eucariota significa «núcleo verdadero» o «núcleo verdadero», en alusión a la presencia del núcleo unido a la membrana en estas células. La palabra «orgánulo» significa «pequeño órgano» y, como ya se ha mencionado, los orgánulos tienen funciones celulares especializadas, al igual que los órganos de su cuerpo tienen funciones especializadas.
Tamaño de la célula
Con un diámetro de 0,1-5,0 µm, las células procariotas son significativamente más pequeñas que las células eucariotas, que tienen diámetros que van de 10 a 100 µm (Figura 2). El pequeño tamaño de las procariotas permite que los iones y las moléculas orgánicas que entran en ellas se propaguen rápidamente a otras partes de la célula. Del mismo modo, cualquier residuo producido dentro de una célula procariota puede salir rápidamente. Sin embargo, las células eucariotas de mayor tamaño han desarrollado diferentes adaptaciones estructurales para mejorar el transporte celular. De hecho, el gran tamaño de estas células no sería posible sin estas adaptaciones. En general, el tamaño de la célula está limitado porque el volumen aumenta mucho más rápidamente que la superficie celular. A medida que una célula se hace más grande, le resulta cada vez más difícil adquirir suficientes materiales para soportar los procesos dentro de la célula, porque el tamaño relativo de la superficie a través de la cual los materiales deben ser transportados disminuye.
Figura 2. Esta figura muestra los tamaños relativos de diferentes tipos de células y componentes celulares. Se muestra un humano adulto para comparar.
En resumen: Comparación de las células procariotas y eucariotas
Los procariotas son organismos predominantemente unicelulares de los dominios Bacteria y Archaea. Todos los procariotas tienen membranas plasmáticas, citoplasma, ribosomas, una pared celular, ADN y carecen de orgánulos unidos a la membrana. Muchos también tienen cápsulas de polisacáridos. El diámetro de las células procariotas oscila entre 0,1 y 5,0 µm.
Al igual que una célula procariota, una célula eucariota tiene una membrana plasmática, citoplasma y ribosomas, pero una célula eucariota es típicamente más grande que una célula procariota, tiene un verdadero núcleo (lo que significa que su ADN está rodeado por una membrana), y tiene otros orgánulos unidos a la membrana que permiten la compartimentación de las funciones. Las células eucariotas tienden a ser de 10 a 100 veces el tamaño de las células procariotas.
Orígenes eucariotas
Los seres vivos se dividen en tres grandes grupos: Archaea, Bacteria y Eukarya. Los dos primeros tienen células procariotas, y el tercero contiene todos los eucariotas. Se dispone de un registro fósil relativamente escaso para ayudar a discernir cómo eran los primeros miembros de cada uno de estos linajes, por lo que es posible que se desconozcan todos los acontecimientos que condujeron al último ancestro común de los eucariotas existentes. Sin embargo, la biología comparativa de los organismos existentes y el limitado registro fósil proporcionan alguna información sobre la historia de Eukarya.
Los primeros fósiles encontrados parecen ser Bacterias, muy probablemente cianobacterias. Tienen unos 3.500 millones de años de antigüedad y son reconocibles por su estructura relativamente compleja y, para los procariotas, por sus células relativamente grandes. La mayoría de los demás procariotas tienen células pequeñas, de 1 o 2 µm, y serían difíciles de distinguir como fósiles. La mayoría de los eucariotas vivos tienen células de 10 µm o más. Las estructuras de este tamaño, que podrían ser fósiles, aparecen en el registro geológico hace unos 2.100 millones de años.
Características de los eucariotas
Los datos de estos fósiles han llevado a los biólogos comparativos a la conclusión de que los eucariotas vivos son todos descendientes de un único ancestro común. El mapeo de las características encontradas en todos los grupos principales de eucariotas revela que las siguientes características deben haber estado presentes en el último ancestro común, porque estas características están presentes en al menos algunos de los miembros de cada linaje principal.
- Células con núcleos rodeados por una envoltura nuclear con poros nucleares. Esta es la única característica que es necesaria y suficiente para definir a un organismo como eucariota. Todos los eucariotas existentes tienen células con núcleo.
- Mitocondrias. Algunos eucariotas existentes tienen restos muy reducidos de mitocondrias en sus células, mientras que otros miembros de sus linajes tienen mitocondrias «típicas».
- Un citoesqueleto que contiene los componentes estructurales y de motilidad llamados microfilamentos de actina y microtúbulos. Todos los eucariotas existentes tienen estos elementos del citoesqueleto.
- Flagelos y cilios, orgánulos asociados a la motilidad celular. Algunos eucariotas existentes carecen de flagelos y/o cilios, pero descienden de ancestros que los poseían.
- Cromosomas, cada uno de los cuales consiste en una molécula lineal de ADN enrollada alrededor de unas proteínas básicas (alcalinas) llamadas histonas. Los pocos eucariotas con cromosomas que carecen de histonas evolucionaron claramente a partir de ancestros que las poseían.
- Mitosis, un proceso de división nuclear en el que los cromosomas replicados se dividen y separan utilizando elementos del citoesqueleto. La mitosis está presente de forma universal en los eucariotas.
- Sexo, un proceso de recombinación genética exclusivo de los eucariotas en el que los núcleos diploides de una etapa del ciclo vital se someten a meiosis para dar lugar a núcleos haploides y a la posterior cariogamia, una etapa en la que dos núcleos haploides se fusionan para crear un núcleo de cigoto diploide.
- Algunos tienen paredes celulares. Podría ser razonable concluir que el último ancestro común pudo fabricar paredes celulares durante alguna etapa de su ciclo vital. Sin embargo, no se sabe lo suficiente sobre las paredes celulares de los eucariotas y su desarrollo para saber cuánta homología existe entre ellos. La homología es la existencia de una ascendencia compartida entre un par de estructuras en diferentes organismos (una similitud que proviene de la evolución). Si el último ancestro común podía fabricar paredes celulares, está claro que esta capacidad debe haberse perdido en muchos grupos (más obviamente en las células animales).
La endosimbiosis y la evolución de los eucariotas
Para comprender plenamente los organismos eucariotas, es necesario entender que todos los eucariotas vivos son descendientes de un organismo quimérico que era un compuesto de una célula huésped y la(s) célula(s) de una alfa-proteobacteria que «se instaló» en su interior. Este tema principal en el origen de los eucariotas se conoce como endosimbiosis, una célula que engulle a otra de forma que la célula engullida sobrevive y ambas se benefician. A lo largo de muchas generaciones, una relación simbiótica puede dar lugar a dos organismos que dependen el uno del otro tan completamente que ninguno podría sobrevivir por sí solo. Los eventos endosimbióticos probablemente contribuyeron al origen del último ancestro común de los eucariotas actuales y a la posterior diversificación en ciertos linajes de eucariotas.
Teoría endosimbiótica
A medida que la biología celular se desarrollaba en el siglo XX, quedó claro que las mitocondrias eran los orgánulos responsables de producir ATP mediante la respiración aeróbica. En la década de 1960, la bióloga estadounidense Lynn Margulis desarrolló la teoría endosimbiótica, que afirma que los eucariotas pueden haber sido el producto de una célula que engulle a otra, una que vive dentro de otra, y que evoluciona con el tiempo hasta que las células separadas ya no son reconocibles como tales. En 1967, Margulis introdujo nuevos trabajos sobre la teoría y fundamentó sus conclusiones mediante pruebas microbiológicas. Aunque el trabajo de Margulis se enfrentó inicialmente a la resistencia, esta hipótesis, antaño revolucionaria, es ahora ampliamente aceptada (aunque no del todo), y se está trabajando para descubrir los pasos de este proceso evolutivo y los principales actores implicados. Todavía queda mucho por descubrir sobre los orígenes de las células que ahora componen las células de todos los eucariotas vivos.
En términos generales, ha quedado claro que muchos de nuestros genes nucleares y la maquinaria molecular responsable de la replicación y la expresión parecen estar estrechamente relacionados con los de las Archaea. Por otro lado, los orgánulos metabólicos y los genes responsables de muchos procesos de recolección de energía tuvieron su origen en las bacterias. Queda mucho por aclarar sobre cómo se produjo esta relación; éste sigue siendo un campo apasionante de descubrimientos en biología. Por ejemplo, no se sabe si el evento endosimbiótico que dio lugar a las mitocondrias se produjo antes o después de que la célula huésped tuviera un núcleo. Tales organismos estarían entre los precursores extintos del último ancestro común de los eucariotas.
Mitocondrias
Una de las principales características que distinguen a los procariotas de los eucariotas es la presencia de mitocondrias. Las células eucariotas pueden contener entre uno y varios miles de mitocondrias, dependiendo del nivel de consumo energético de la célula. Cada mitocondria mide de 1 a 10 o más micrómetros de longitud y existe en la célula como un orgánulo que puede tener forma ovoide, de gusano o intrincadamente ramificado (Figura 3).
Figura 3. En esta micrografía electrónica de transmisión de las mitocondrias de una célula pulmonar de mamífero, se pueden ver en sección transversal las cristas, unos pliegues de la membrana interna mitocondrial. (crédito: Louise Howard)
Las mitocondrias surgen de la división de las existentes; pueden fusionarse entre sí; y pueden desplazarse por el interior de la célula mediante interacciones con el citoesqueleto. Sin embargo, las mitocondrias no pueden sobrevivir fuera de la célula. Cuando la atmósfera se oxigenó mediante la fotosíntesis, y cuando los procariotas aeróbicos evolucionaron con éxito, las pruebas sugieren que una célula ancestral con cierta compartimentación de la membrana engulló a un procariota aeróbico de vida libre, en concreto a una alfa-proteobacteria, dando así a la célula huésped la capacidad de utilizar el oxígeno para liberar la energía almacenada en los nutrientes.
Las mitocondrias se dividen de forma independiente mediante un proceso que se asemeja a la fisión binaria en los procariotas. En concreto, las mitocondrias no son formadas desde cero (de novo) por la célula eucariota; se reproducen dentro de ella y se distribuyen con el citoplasma cuando una célula se divide o dos células se fusionan. Por tanto, aunque estos orgánulos están muy integrados en la célula eucariota, siguen reproduciéndose como si fueran organismos independientes dentro de la célula. Sin embargo, su reproducción está sincronizada con la actividad y la división de la célula. Las mitocondrias tienen su propio cromosoma de ADN (generalmente) circular, que se estabiliza por medio de uniones a la membrana interna y lleva genes similares a los expresados por las alfa-proteobacterias. Las mitocondrias también tienen ribosomas especiales y ARN de transferencia que se asemejan a estos componentes en los procariotas. Todas estas características apoyan que las mitocondrias fueron en su día procariotas de vida libre.
Las mitocondrias que llevan a cabo la respiración aeróbica tienen sus propios genomas, con genes similares a los de las alfa-proteobacterias. Sin embargo, muchos de los genes de las proteínas respiratorias se encuentran en el núcleo. Cuando estos genes se comparan con los de otros organismos, parecen ser de origen alfa-proteobacteriano. Además, en algunos grupos de eucariotas, estos genes se encuentran en las mitocondrias, mientras que en otros grupos se encuentran en el núcleo. Esto se ha interpretado como una prueba de que los genes se han transferido del cromosoma del endosimbionte al genoma del huésped. Esta pérdida de genes por parte del endosimbionte es probablemente una de las explicaciones de por qué las mitocondrias no pueden vivir sin un huésped.
Plástidos
Algunos grupos de eucariotas son fotosintéticos. Sus células contienen, además de los orgánulos eucariotas estándar, otro tipo de orgánulo llamado plástido. Cuando estas células realizan la fotosíntesis, sus plástidos son ricos en el pigmento clorofila a y en una serie de otros pigmentos, llamados pigmentos accesorios, que participan en la recolección de energía de la luz. Los plastos fotosintéticos se denominan cloroplastos (Figura 4).
Figura 4. (a) Esta sección transversal del cloroplasto ilustra su elaborada organización de la membrana interna. Las pilas de membranas tilacoides compartimentan las enzimas fotosintéticas y proporcionan un andamiaje para el ADN del cloroplasto. (b) En esta micrografía de Elodea sp., los cloroplastos pueden verse como pequeñas esferas verdes. (crédito b: modificación del trabajo de Brandon Zierer; datos de la barra de escala de Matt Russell)
Al igual que las mitocondrias, los plastos parecen tener un origen endosimbiótico. Esta hipótesis también fue defendida por Lynn Margulis. Los plastos derivan de cianobacterias que vivían dentro de las células de un eucariote ancestral, aeróbico y heterótrofo. Esto se llama endosimbiosis primaria, y los plástidos de origen primario están rodeados por dos membranas. La mejor prueba es que esto ha ocurrido dos veces en la historia de los eucariotas. En un caso, el ancestro común del principal linaje/supergrupo Archaeplastida tomó un endosimbionte cianobacteriano; en el otro, el ancestro del pequeño taxón rizario ameboide, Paulinella, tomó un endosimbionte cianobacteriano diferente. Casi todos los eucariotas fotosintéticos descienden del primer evento, y sólo un par de especies derivan del otro.
Las cianobacterias son un grupo de bacterias con todas las estructuras convencionales del grupo. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de los procariotas, tienen extensos sacos internos unidos a una membrana llamados tilacoides. La clorofila es un componente de estas membranas, al igual que muchas de las proteínas de las reacciones luminosas de la fotosíntesis. Las cianobacterias también tienen la pared de peptidoglicano y la capa de lipopolisacáridos asociada a las bacterias.
Los cloroplastos de origen primario tienen tilacoides, un cromosoma de ADN circular y ribosomas similares a los de las cianobacterias. Cada cloroplasto está rodeado por dos membranas. En el grupo de Archaeplastida llamado glaucofitas y en Paulinella, hay una fina capa de peptidoglicano entre las membranas externa e interna del plástido. Todos los demás plástidos carecen de esta pared relicta de las cianobacterias. Se cree que la membrana externa que rodea al plástido deriva de la vacuola del huésped, y que la membrana interna deriva de la membrana plasmática del simbionte.
También hay, como en el caso de las mitocondrias, fuertes evidencias de que muchos de los genes del endosimbionte fueron transferidos al núcleo. Los plastos, al igual que las mitocondrias, no pueden vivir de forma independiente fuera del huésped. Además, al igual que las mitocondrias, los plastos derivan de la división de otros plastos y nunca se construyen desde cero. Los investigadores han sugerido que el evento endosimbiótico que dio lugar a los Archaeplastida se produjo hace entre 1.000 y 1.500 millones de años, al menos quinientos millones de años después de que el registro fósil sugiera que los eucariotas estaban presentes.
Pregunta de práctica
Figura 5. El primer eucariota puede haberse originado a partir de un procariota ancestral que había sufrido una proliferación de membranas, una compartimentación de la función celular (en un núcleo, lisosomas y un retículo endoplásmico) y el establecimiento de relaciones endosimbióticas con un procariota aeróbico y, en algunos casos, con un procariota fotosintético, para formar mitocondrias y cloroplastos, respectivamente.
¿Qué pruebas hay de que las mitocondrias se incorporaron a la célula eucariota ancestral antes que los cloroplastos?
Endosimbiosis secundaria en cloraracniófitas
La endosimbiosis implica que una célula engulla a otra para producir, con el tiempo, una relación coevolucionada en la que ninguna célula podría sobrevivir sola. Los cloroplastos de las algas rojas y verdes, por ejemplo, derivan del engullimiento de una cianobacteria fotosintética por parte de un procariota primitivo.
Esto lleva a la cuestión de la posibilidad de que una célula que contenga un endosimbionte se engulla a sí misma, dando lugar a una endosimbiosis secundaria. Las pruebas moleculares y morfológicas sugieren que los protistas cloraracniófitos derivan de un evento endosimbiótico secundario. Los cloraracniófitos son algas raras indígenas de los mares y arenas tropicales que pueden clasificarse en el supergrupo de los rizarios. Las cloraracniófitas extienden finos filamentos citoplasmáticos que se interconectan con otras cloraracniófitas en una red citoplasmática. Se cree que estos protistas se originaron cuando un eucariota engulló a un alga verde, esta última ya había establecido una relación endosimbiótica con una cianobacteria fotosintética (Figura 6).
Figura 6. Se muestra el proceso hipotético de los eventos endosimbióticos que conducen a la evolución de las cloraracniófitas. En un evento endosimbiótico primario, un eucariota heterótrofo consumió una cianobacteria. En un evento endosimbiótico secundario, la célula resultante de la endosimbiosis primaria fue consumida por una segunda célula. El orgánulo resultante se convirtió en un plástido en las modernas cloracinofitas.
Varias líneas de evidencia apoyan que las cloracinofitas evolucionaron a partir de la endosimbiosis secundaria. Los cloroplastos contenidos en los endosimbiontes de las algas verdes siguen siendo capaces de realizar la fotosíntesis, lo que hace que las cloraracniófitas sean fotosintéticas. El endosimbionte de algas verdes también presenta un núcleo vestigial atrofiado. De hecho, parece que las cloraracniófitas son el producto de un evento endosimbiótico secundario evolutivamente reciente.
Los plastos de las cloraracniófitas están rodeados por cuatro membranas: Las dos primeras corresponden a las membranas interna y externa de la cianobacteria fotosintética, la tercera corresponde al alga verde, y la cuarta corresponde a la vacuola que rodeó al alga verde cuando fue engullida por el ancestro cloraracnófito. En otros linajes en los que hubo endosimbiosis secundaria, sólo se pueden identificar tres membranas alrededor de los plastos. Esto se rectifica actualmente como una pérdida secuencial de una membrana durante el curso de la evolución.
El proceso de endosimbiosis secundaria no es exclusivo de los cloraracniófitos. De hecho, la endosimbiosis secundaria de las algas verdes también condujo a los protistas euglénidos, mientras que la endosimbiosis secundaria de las algas rojas condujo a la evolución de los dinoflagelados, los apicomplejos y los estramenópilos.
En resumen: Orígenes de los eucariotas
La evidencia fósil más antigua de los eucariotas tiene unos 2.000 millones de años. Los fósiles más antiguos parecen ser todos procariotas. Es probable que los eucariotas actuales desciendan de un ancestro que tenía una organización procariota. El último ancestro común de los actuales Eukarya tenía varias características, como células con núcleos que se dividían mitóticamente y contenían cromosomas lineales en los que el ADN estaba asociado a las histonas, un citoesqueleto y un sistema de endomembranas, y la capacidad de fabricar cilios/flagelos durante al menos parte de su ciclo vital. Era aeróbico porque tenía mitocondrias que eran el resultado de una alfa-proteobacteria aeróbica que vivía dentro de una célula huésped. Aún se desconoce si este huésped tenía un núcleo en el momento de la simbiosis inicial. Es posible que el último ancestro común tuviera una pared celular al menos durante parte de su ciclo vital, pero se necesitan más datos para confirmar esta hipótesis. Los eucariotas actuales son muy diversos en cuanto a sus formas, organización, ciclos de vida y número de células por individuo.
Preguntas de práctica
Vuelve a consultar la figura 3. Qué pruebas hay de que las mitocondrias se incorporaron a la célula eucariota ancestral antes que los cloroplastos?
Describa los pasos hipotéticos en el origen de las células eucariotas.
Comprueba tu comprensión
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