Sistema piramidal
Muchos axones corticofugales terminan en el tronco cerebral (corticobulbar) y otros continúan a través del tronco cerebral y hacia la médula espinal donde se denominan tracto corticoespinal o «piramidal».
Corticoespinal
El tracto corticoespinal (figura 22) representa el orden más alto de la función motora en los humanos y está más directamente implicado en el control de los movimientos finos y digitales. Este tracto surge en las neuronas piramidales de la capa V del giro precentral, la «corteza motora primaria». Las células de Betz son las mayores de estas neuronas piramidales. En esta circunvolución existe un homonúcleo motor, en el que los pies están representados cerca de la parte superomedial de la corteza motora y la pierna, el tronco, el brazo, la mano y la cabeza están representados progresivamente más abajo en la parte lateral del cerebro. Los axones que surgen de las neuronas del giro precentral salen a través de la sustancia blanca y atraviesan la cápsula interna, donde se disponen topográficamente en la extremidad posterior. Las fibras que controlan la extremidad inferior son posteriores a las de la extremidad superior. Las fibras corticoespinales atraviesan la porción media del pedúnculo cerebral del mesencéfalo y luego la protuberancia basal. Entran en las pirámides de la médula (de ahí su nombre). Más del 90% de los axones de las pirámides se decusan justo antes de llegar a la médula espinal cervical superior (decusación piramidal) y entran en el funículo lateral de la médula espinal para convertirse en el tracto corticoespinal (lateral) (figura 22). La mayoría de estos axones terminan en la materia gris intermedia de la médula, aunque algunos entran en el asta dorsal (donde pueden tener un efecto en la transmisión sensorial) y unos pocos terminan directamente en las motoneuronas alfa, contribuyendo al movimiento voluntario rápido. La mayoría de estas fibras terminan en interneuronas de la médula espinal. Estas interneuronas son responsables de los reflejos y, por lo tanto, la mayor parte de la actividad motora se produce realmente por la regulación de la excitabilidad refleja en la médula espinal.
Unos pocos axones corticoespinales descienden por el funículo anterior de la médula espinal como tracto corticoespinal anterior (ventral). Este está más implicado en los movimientos axiales (tronco y cuello) y termina bilateralmente.
Corticobulbar
Muchas proyecciones de la corteza cerebral terminan en el tronco cerebral (denominadas genéricamente proyecciones corticobulbares). Estas proyecciones tienen varias funciones, entre ellas el control voluntario sobre los nervios craneales, la transmisión al cerebelo, la activación de otras vías descendentes (es decir, «proyecciones corticoespinales indirectas») y la modulación del procesamiento sensorial.
Muchos núcleos de los nervios craneales reciben una entrada cortical directa e indirecta (a través de la formación reticular) a través de las fibras nerviosas que surgen de la corteza motora y atraviesan el genu de la cápsula interna. La mayoría de las conexiones corticobulbares son bilaterales, lo que significa que, a menos que ambos lados del sistema nervioso estén afectados, no hay pérdida de control motor. Sin embargo, el núcleo facial de la parte inferior de la cara sólo recibe información de la corteza motora contralateral y, por lo tanto, habrá debilidad del movimiento voluntario de la parte inferior de la cara en el lado opuesto al daño de las neuronas corticobulbares (con preservación de los movimientos de la parte superior de la cara).
La mayoría de las proyecciones corticobulbares terminan en los núcleos pontinos basales ipsilaterales. Estos núcleos se comunican con la corteza cerebelosa a través de proyecciones que se decusan en la protuberancia y entran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso medio (véase más adelante). Estos representan, con mucho, la mayor entrada al cerebelo.
Proyecciones bulboespinales
Hay varios núcleos del tronco cerebral que se proyectan a la médula espinal. La corteza cerebral se proyecta a la mayoría de ellos y, por lo tanto, puede afectarlos como «proyecciones corticoespinales indirectas.» Estas áreas incluyen el núcleo rojo, que da lugar al tracto rubroespinal que se decusa en el mesencéfalo y desciende por el funículo lateral cerca de la ubicación del tracto corticoespinal lateral (figura 14). La formación reticular da lugar a varias vías descendentes, una desde la protuberancia rostral que ayuda a establecer el patrón de locomoción, otra desde la protuberancia caudal que puede afectar al movimiento de la cabeza para que coincida con el movimiento de los ojos y otra desde la médula que inhibe principalmente la actividad refleja en la médula espinal. Este último tracto es excitado por la entrada cortical y, por lo tanto, la salida cortical motora cerebral es principalmente inhibidora de los reflejos de la médula espinal a través de esta vía indirecta. Por esta razón, la interrupción de las proyecciones corticobulbares suele aumentar los reflejos.
Las proyecciones corticales cerebrales también van al colículo superior, una región que da lugar a un tracto tectospinal así como a proyecciones a los centros de movimiento ocular. El colículo superior es el principal responsable de los movimientos reflejos de la cabeza y los ojos hacia estímulos nuevos. Las proyecciones corticales cerebrales al colículo superior pueden afectar al movimiento a través de estas proyecciones.