1.3 Resorción
En el endoesqueleto se produce tanto la resorción como la deposición. Posiblemente la primera demostración de esto fue en las espinas cidaroides (Prouho, 1887), que crecen y se detienen cuando la espina está en un tamaño determinado por el tubérculo asociado y el tamaño general de la prueba. Cuando una espina cidaroidea deja de crecer, la dermis muere, excepto un pequeño cuello inmediatamente por encima del anillo fresado, que permanece cubierto. El problema es que una espina con la dermis muerta no puede tener otro episodio de crecimiento y alcanzar un tamaño mayor. La solución al rompecabezas es que el crecimiento de la columna vertebral se produce por autotomía y regeneración. La espina se rompe por encima del anillo fresado cerca de la unión con la punta que carece de epidermis. Una nueva punta crece hasta alcanzar un tamaño mayor antes de que el crecimiento se detenga y la epidermis vuelva a morir. Sin embargo, el desprendimiento de una espina cidácea no siempre requiere que la dermis muera primero. Cutress (1965) describió que las espinas primarias típicas del ambito se regeneraban como espinas orales más planas durante el crecimiento del cuerpo a medida que las placas se desplazaban por debajo del ambito. La muerte de la dermis puede no haber precedido a la pérdida y regeneración. El desprendimiento de la espina implica la disolución de la calcita en el cuello, a lo largo de lo que ahora se denomina membrana de Prouho. Los procesos celulares asociados con la actividad dentro de la membrana de Prouho han sido descritos por Märkel y Roser (1983a,b).
La resorción de calcita y material orgánico asociado parece ser un fenómeno general en los equinoideos. Se ha descrito en los huesecillos de la linterna de Aristóteles (Märkel, 1979), en los tubérculos de las placas de prueba de los espatángidos (David y Néraudeau, 1989), durante la regeneración después de un daño (Ameye y Dubois, 1995) y en las varillas de los pedicelarios (Bureau et al., 1991; Dubois y Ghyoot, 1995; Dubois y Ameye, 2001). Aparte de los trabajos sobre la membrana de Prouho y las pedicelarias que vinculan directamente la actividad celular con la reabsorción, otros relatos sobre la reabsorción son interpretaciones de aspectos de la estructura que parecen requerir la reabsorción.
El análisis de Märkel (1979) sobre el crecimiento de los huesecillos de la linterna de Aristóteles para Arbacia lixula y Eucidaris tribuloides mostró que las cubiertas policristalinas de los huesecillos, así como el estereotipo monocristalino, deben ser reabsorbidos, particularmente en las rotulas. El crecimiento y la reabsorción en las rotulas también son interesantes porque el centro de crecimiento se pierde eventualmente durante la ontogenia a medida que se reabsorben las áreas de las placas más jóvenes.
David y Néraudeau (1989) describieron unas curiosas marcas circulares en la superficie de prueba de los espatangoides. Las marcas no están distribuidas al azar y son características distintivas de las especies. La mejor interpretación de estas marcas es que se forman por autotomía de los tubérculos y las espinas asociadas, proceso que requeriría la reabsorción de calcita para socavar los tubérculos. En este sentido, el proceso sería más comparable a la formación de la membrana de Prouho que a la remodelación de los huesecillos en la linterna de Aristóteles.
La disminución del tamaño de los testículos en respuesta a la inanición o a la escasez de alimento se ha notificado tanto en el campo como en el laboratorio y se ha atribuido a la reabsorción de calcita. Se ha informado de una disminución del diámetro del test en S. purpuratus (Ebert, 1967a, 1968; Pearse y Pearse, 1975), Heliocidaris erythrogramma (Constable, 1993) y Diadema antillarum (Levitan, 1988, 1989). La magnitud de la disminución varía desde unos pocos milímetros hasta 7 mm (Levitan, 1989). Pequeños cambios de menos de un milímetro en el diámetro ambital podrían ser el resultado de un endurecimiento de las suturas que están relativamente abiertas durante el crecimiento rápido, como proponen Pearse y Pearse (1975), Constable (1993) y Johnson et al. (2002). No sería necesaria la reabsorción de calcita. Las grandes disminuciones, por el contrario, requerirían reabsorción. La contracción máxima mostrada para S. purpuratusen el estudio de Ebert (1968) fue de unos 3 mm. Por el contrario, no se encontró una disminución estadísticamente significativa del diámetro del test en S. purpuratus alimentado sólo 1 día cada 8 semanas en el laboratorio (Fansler, 1983; Ebert, 1996). Como los individuos de campo tenían algo de comida, no es probable que se encogieran mientras que los alimentados en el laboratorio no lo hicieron.
En 1964, S. purpuratus fue marcado con una línea de monofilamento de nylon ensartada en el test (Ebert, 1965). Se realizaron tres mediciones de diámetro en erizos pequeños (≤ 2 cm) y se midieron los cinco diámetros ambulacrales-interambulacrales en los grandes. El ambulacro con la marca mostró un crecimiento reducido. Se identificó en las tarjetas de datos de la mayoría de los erizos de mar, por lo que se pudo eliminar del análisis del crecimiento (Ebert, 2004). Debido a la variación en las mediciones del diámetro, se seleccionó entonces el diámetro más pequeño en lugar de la media de las mediciones. Sin embargo, estas correcciones no eliminaron el crecimiento negativo evidente de hasta 3,5 mm (Fig. 7.4A). El crecimiento negativo de más de 1 mm, sin embargo, desapareció si las mediciones de tamaño iniciales en julio de 1964 se eliminaron del análisis (Fig. 7.5B).
Fig. 7.5. Cambio en el diámetro de prueba en función del diámetro mínimo de Strongylocentrotus purpuratus marcado y medido en julio de 1994 en tres áreas de Sunset bay, Oregón (Ebert, 1968): BF = campo de Boulder, SG zona de hierba marina, PZ = zona de Postelsia; interferencia de la marca corregida eliminando la medición del diámetro con la marca de monofilamento en julio de 1965 y encontrando un nuevo diámetro mínimo; (A) fecha de inicio en julio de 1964 y fecha de finalización en julio de 1965; (B) datos combinados utilizando pares de tallas con tiempo cercano a 1 año pero excluyendo julio de 1964-65: diciembre de 1964 a noviembre de 1965, marzo de 1965 a abril de 1966, y julio de 1965 a julio de 1966.
El marcado en julio de 1964 implicó a varios individuos midiendo erizos de mar. Medir un erizo de mar con precisión no es tan fácil como medir una bola de billar. Es necesario conseguir que las mandíbulas de los calipers se posicionen entre las espinas mientras se asegura que la medición es desde el centro de un ambulacro al interambulacro opuesto y el erizo de mar no está inclinado. Cinco mediciones que no se sitúen entre las espinas darán como resultado una media sesgada a pesar de que la varianza sea pequeña. Las mediciones posteriores en las que los calipers se colocan con más cuidado darán un tamaño menor y pueden llevar a una conclusión errónea de que se ha producido un encogimiento. El reanálisis de Ebert (1967a, 1968), permitió concluir que el sesgo de las mediciones (particularmente en julio de 1964) fue la base de la contracción aparente (Ebert, 2004). Ni la reabsorción de calcita ni los cambios en el tamaño de la sutura serían necesarios.
Los errores de medición también son probables en los estudios de Mesocentrotus (como Strongylocentrotus) franciscanus. Smith y Botsford (1998) y Smith et al. (1998) mostraron algunos datos de incremento de crecimiento que indican valores negativos de hasta 5 mm en un período de 23 días, aunque la mayoría de los incrementos fueron positivos. Los autores proporcionaron una estimación del error de medición igual a aproximadamente el 2%, que para un animal de 6 cm de diámetro sería de aproximadamente 1,2 mm. Kalvass et al. (1998) mostraron 8 incrementos negativos de 38 mediciones de M. franciscanus marcado. El mayor incremento negativo fue de unos 2,5 mm en un periodo de 111 días. El mismo individuo mostró un crecimiento negativo de unos 4 mm durante 205 días. Como los erizos de mar estaban bien alimentados y las gónadas aumentaban de tamaño, los autores atribuyeron la disminución a un error de medición. Sin embargo, sería mejor referir estas estimaciones negativas de crecimiento como debidas a un sesgo.
Los errores de medición pueden parecer triviales, pero se han reportado cambios de sólo unos milímetros como evidencia de la contracción de la prueba (por ejemplo, Ebert, 1967a, 1968; Levitan, 1988, 1989). Los errores también pueden influir en la elección de un modelo de crecimiento y en la varianza de las estimaciones de los parámetros. También hay consecuencias para la selección de un método de marcado porque no se detectará un crecimiento menor que el error de medición. Deben utilizarse métodos que puedan detectar cambios reales en el tamaño.
Los cambios en el diámetro de S. purpuratus (Pearse y Pearse, 1975; Ebert, 2004), H. erythrogramma (Constable, 1993), D. setosum (Ebert, Unpublication), y T. gratilla (Pan, 2012) sugieren que la contracción de los espacios de sutura junto con los errores de medición y el sesgo son suficientes para explicar los informes de crecimiento negativo.