Últimamente no ha habido suficientes lisanfibios en Tet Zoo. Así que aquí hay una sección reciclada de texto sobre los axolotl, originalmente de un artículo de 2008 ver 2. No lo he actualizado adecuadamente, pero he añadido una nueva sección de texto al final.
Gracias a su uso perenne en las industrias de mascotas y laboratorios, el Axolotl Ambystoma mexicanum es uno de los lisanfibios más familiares del mundo. Es ciertamente el miembro más conocido de su grupo específico de salamandras, las Ambystomatidae o salamandras topo. Como todo el mundo sabe, el Axolotl es neoteno: conserva los caracteres juveniles hasta la madurez sexual, e incluso un adulto es esencialmente una larva no metamorfoseada, que presenta una morfología perennibranquial (lo que significa que las branquias externas son evidentes). A diferencia de una salamandra metamorfoseada, una neotenia conserva las branquias externas y una aleta en la cola y el cuerpo, carece de párpados móviles y, por supuesto, es obligatoriamente acuática.
Lo que menos se sabe es que la población silvestre de Axolotl está restringida en su totalidad a los lagos Xochimilco y Chalco de México, y aquí están en peligro crítico de extinción gracias a la contaminación, la degradación del hábitat y la extracción de agua y la desecación resultante que se ha producido. El uso de estos animales con fines alimenticios y medicinales, así como la depredación por parte de los peces introducidos, también han contribuido al declive de los axolotl, y en un estudio realizado en 2004 no se capturó ninguno en las zonas en las que antes se encontraban. Sin embargo, no se cree que se haya extinguido del todo, ya que siguen apareciendo ejemplares en los mercados locales. A. mexicanum es una de las especies de Ambystoma más grandes, con algunos individuos que alcanzan los 45 cm de longitud total (aunque esto es excepcional y la mitad de esta longitud es más normal).
La palabra ‘axolotl’ (‘ajolote’ en español*) suele significar ‘perro de agua’ (probablemente no es casualidad que otras salamandras perennibranquiadas no ambistomáticas se denominen hoy en día ‘mudpuppies’ y ‘waterdogs’). También tiene vínculos con el concepto de fealdad o monstruosidad y también se traduce a menudo como «monstruo del agua» (Smith 1969). Todas las salamandras topo neotenas se denominaban originalmente «axolotes», al igual que las larvas de las especies que se metamorfosean, como la salamandra tigre A. tigrinum. De hecho, este sigue siendo el caso entre los profanos (algunas personas incluso, aparentemente, utilizan «axolotl» como nombre para cualquier salamandra larvaria). Los herpetólogos, sin embargo, han restringido el nombre a la especie perennifolia A. mexicanum. Los individuos de esta especie son bien conocidos por los científicos desde 1864, cuando se envió un cargamento a París. Los animales del lago Xochimilco fueron enviados de nuevo a París en 1868, y estos Axolotl parisinos fueron los ancestros de prácticamente todos los Axolotl de laboratorio criados para siempre después.
* Lo cual confunde las cosas, porque este nombre se utiliza hoy en día para los Bipes, los anfisbénidos con extremidades.
La confusión temprana en cuanto a si los individuos perennibranquios deben recibir su propia especie o género en relación con los individuos metamorfoseados, y los argumentos sobre si A. mexicanum debe ser considerado como conespecífico con la salamandra Tigre que se metamorfosea, significan que el Axolotl tiene una historia compleja de nomenclatura que implica varias apelaciones a, y acciones de, la ICZN. Ah, y recuerde que la «salamandra tigre» de la tradición no es una especie, sino un complejo de especies, cuyos miembros no son todos parientes cercanos (Shaffer 1993, Shaffer & McKnight 1996). Algunos de los animales implicados pueden estar «entre las especies de vertebrados de derivación más reciente que se conocen» (Shaffer & McKnight 1996, p. 430). Por cierto, las «salamandras tigre» más estrechamente relacionadas con A. mexicanum no forman parte del linaje asociado con el nombre A. tigrinum: en su lugar, la salamandra tigre de la meseta A. velasci es el pariente vivo más cercano del Axolotl.
La morfología distintiva del Axolotl y su estado de alto peligro de extinción hacen que se encuentre entre los 100 anfibios más importantes de la lista EDGE: Las especies EDGE son Evolutivamente Distintas y Globalmente Amenazadas. El sitio web de EDGE sobre anfibios en peligro de extinción a nivel mundial se encuentra aquí, y en él se puede encontrar una gran cantidad de información sobre salamandras topo en peligro de extinción y otras especies. Nueve salamandras topo están en la lista de EDGE, y varias de ellas son especies poco conocidas, neóticas, parecidas a Axolotl.
Una gran sorpresa del mundo de las salamandras topo unisexuales
Ya que estoy aquí, merece la pena comentar algo nuevo sobre las salamandras topo que se ha descubierto desde que escribí el texto anterior. Varias especies de Ambystoma son unisexuales, es decir, están formadas sólo por hembras partenogenéticas. Las unisexuales parecen ser siempre de origen híbrido; en estos casos, combinando ADNmt de una especie (A. barbouri) con material nuclear de cuatro ancestros bisexuales (A. laterale, A. jeffersonianum, A. texanum y A. tigrinum). ¡Algunos de los unisexuales son diploides, otros son triploides, otros tetraploides y otros pentaploides!
Debido a que las especies unisexuales tienen una menor diversidad genética que las bisexuales, y a que las mutaciones deletéreas se acumulan en sus genomas (éstas no se purgan cada vez que se produce la meiosis), una suposición justa y aparentemente correcta es que las unisexuales funcionan con una estrategia evolutiva arriesgada, de «auge y caída», de éxito a corto plazo, prosperando en los bordes del hábitat donde las especies bisexuales no tienen una ventaja ecológica.
Basado tanto en esta lógica, como en la historia genética de las propias poblaciones unisexuales, se ha pensado casi universalmente que las poblaciones unisexuales son de corta duración e incapaces de persistir tanto como las bisexuales (Tet Zoo trivia: puede que me recuerde usando este argumento cuando respondí a la hilarante sugerencia de que el Monstruo del Lago Ness podría ser partenogenético). Sin embargo, los datos genéticos de las especies de salamandras topo unisexuales han cuestionado esta opinión: la cantidad de divergencia de secuencias entre las unisexuales y sus parientes más cercanos indica que las unisexuales han existido durante 2, 3 o incluso hasta 5 millones de años aproximadamente (Bi & Bogart 2010). En otras palabras, han existido durante mucho tiempo y no pueden considerarse entidades efímeras.
¿Cómo, entonces, son capaces estos animales de evitar los problemas que, de otro modo, se asocian a la reproducción unisexual? La respuesta parece estar en el hecho de que no son verdaderamente partenogenéticos: a pesar de ser unisexuales, los miembros de la especie de salamandra en cuestión se aparean con machos de otras especies: no para fecundar sus huevos, sino para provocar el inicio del desarrollo embrionario. Por lo tanto, se trata de una forma de partenogénesis, pero es una «partenogénesis con fugas» (Lampert & Schartl 2010).
La biología y la evolución de las salamandras topo unisexuales se ha convertido en un tema polémico y muy debatido en la investigación de lisanfibios y mi cobertura aquí es pero fugaz y superficial – tenga en cuenta que varios documentos clave sobre el tema son de acceso abierto.
Para artículos anteriores de Tet Zoo sobre salamandras, ver…
- Salamandras anfibias de pico, que se reproducen en el lek… o ‘tritones’
- Coprofagia y el programa de cuello de jirafa: más sobre los pletodóntidos
- Gigantes y sirenas: caudados parte I
- La maravilla que es el clado de salamandras de fecundación interna: caudados parte II
- ¡Axolotl en el BORDE!
- Cuando las salamandras invadieron el Karst Dinárico: convergencia, historia y reinvención del olmo troglobiano
- Los Estados Unidos siguen produciendo un montón de nuevas especies de tetrápodos existentes (sobre todo en pletodóntidos)
- Amphiumas: gigantismo, cuidado parental extendido y morfología estrafalaria en un grupo de salamandras parecidas a las anguilas
- Cerca de Andrias, a pesar del olor y los dientes
Refs –
Bi, K. & Bogart, J. P. 2010. Una y otra vez: las salamandras unisexuales (género Ambystoma) son los vertebrados unisexuales más antiguos. BMC Evolutionary Biology 2010; 10: 238 doi: 10.1186/1471-2148-10-238
Lampert, K. P. & Schartl, M. 2010. Un poco es mejor que nada: la partenogénesis incompleta de salamandras, ranas y peces. BMC Evolutionary Biology 2010; 8: 78 doi: 10.1186/1741-7007-8-78
Shaffer, H. B. 1993. Filogenética de organismos modelo: el ajolote de laboratorio, Ambystoma mexicanum. Systematic Biology 42, 508-522.
– . & McKnight, M. L. 1996. The polytypic species revisited: genetic differentiation and molecular phylogenetics of the tiger salamander Ambystoma tigrinum (Amphibia: Caudata) complex. Evolution 50, 417-433.
Smith, H. M. 1969. El ajolote mexicano: algunos conceptos erróneos y problemas. BioScience 19, 593-597, 615.