Guide A-129
Revised by Robert Flynn and John Idowu
College of Agricultural, Consumer and Environmental Sciences, New Mexico State University
Autorzy: Extension Agronomists, Department of Extension Plant Sciences, New Mexico State University. (przyjazny do druku PDF)
Biologiczne wiązanie azotu
Około 80% atmosfery ziemskiej to azot (N2). Niestety, N2 jest nieużyteczny dla większości żywych organizmów. Rośliny, zwierzęta i mikroorganizmy mogą umrzeć z powodu niedoboru azotu, otoczone przez N2, którego nie mogą wykorzystać. Wszystkie organizmy wykorzystują amoniak (NH3) jako formę azotu do produkcji aminokwasów, białek, kwasów nukleinowych i innych składników zawierających azot, niezbędnych do życia.
Biologiczne wiązanie azotu to proces, który zmienia obojętny N2 w biologicznie użyteczny NH3. W naturze w tym procesie pośredniczą tylko bakterie wiążące N (Rhizobiaceae, α-Proteobacteria) (Sørensen i Sessitsch, 2007). Inne rośliny korzystają z bakterii wiążących N, gdy bakterie obumierają i uwalniają azot do środowiska, lub gdy bakterie żyją w ścisłym związku z rośliną. W roślinach strączkowych i kilku innych, bakterie żyją w małych naroślach na korzeniach zwanych guzkami. W tych guzkach bakterie wiążą azot, a wytwarzany przez nie NH3 jest wchłaniany przez roślinę. Wiązanie azotu przez rośliny strączkowe jest partnerstwem między bakterią a rośliną.
Biologiczne wiązanie azotu może przybierać wiele form w przyrodzie, w tym niebiesko-zielonych alg (bakterii), porostów i wolno żyjących bakterii glebowych. Te rodzaje wiązania azotu przyczyniają się do znacznych ilości NH3 w naturalnych ekosystemach, ale nie w większości systemów upraw, z wyjątkiem ryżu niełuskanego. Ich udział jest mniejszy niż 5 funtów azotu na akr rocznie. Jednak wiązanie azotu przez rośliny strączkowe może być w zakresie 25-75 lb azotu na akr rocznie w naturalnym ekosystemie i kilkaset funtów w systemie upraw (Frankow-Lindberg i Dahlin, 2013; Guldan i in., 1996; Burton, 1972).
Figura 1. Korzeń rośliny strączkowej pokazujący guzki przyczepione do korzeni.
Guzki roślin strączkowych
Wiązanie azotu u roślin strączkowych rozpoczyna się od utworzenia guzka (rysunek 1). Bakterie rizobii znajdujące się w glebie wnikają do korzenia i namnażają się w komórkach jego kory. Roślina dostarcza bakteriom wszystkich niezbędnych składników odżywczych i energii. W ciągu tygodnia od zakażenia gołym okiem widoczne są małe guzki (rysunek 1). Na polu, w zależności od gatunku roślin strączkowych i warunków kiełkowania, małe guzki widoczne są po 2-3 tygodniach od zasadzenia. Gdy guzki są młode i nie wiążą jeszcze azotu, ich wnętrze jest zwykle białe lub szare. Wraz ze wzrostem wielkości guzków, ich kolor stopniowo zmienia się na różowy lub czerwonawy, co wskazuje na rozpoczęcie wiązania azotu (rysunek 2). Różowy lub czerwony kolor jest spowodowany przez leghemoglobinę (podobną do hemoglobiny we krwi), która kontroluje przepływ tlenu do bakterii (Rysunek 2).
Guzki na wielu wieloletnich roślinach strączkowych, takich jak lucerna i koniczyna, mają kształt palca. Dojrzałe guzki mogą w rzeczywistości przypominać dłoń z masą centralną (dłonią) i wystającymi częściami (palcami), chociaż cały guzek ma zazwyczaj mniej niż 1/2 cala średnicy (Rysunek 3). Guzki na bylinach są długowieczne i wiążą azot przez cały sezon wegetacyjny, o ile warunki są sprzyjające. Większość guzków (10-50 na dużą roślinę lucerny) jest skupiona wokół korzenia palowego.
Guzki na jednorocznych roślinach strączkowych, takich jak fasola, orzeszki ziemne i soja, są okrągłe i mogą osiągnąć wielkość dużego grochu. Guzki na roślinach jednorocznych są krótkotrwałe i są stale wymieniane podczas sezonu wegetacyjnego. W momencie wypełnienia strąka, guzki roślin jednorocznych tracą zdolność wiązania azotu, ponieważ roślina odżywia się rozwijającymi się nasionami, a nie guzkami. Fasola ma zazwyczaj mniej niż 100 guzków na roślinę, soja kilkaset na roślinę, a orzeszki ziemne mogą mieć 1000 lub więcej guzków na dobrze rozwiniętej roślinie.
Rysunek 2. Guzki roślin strączkowych rozcięte w celu uwidocznienia czerwono-różowego koloru wskazującego na aktywny, zdrowy guzek.
Guzki roślin strączkowych, które już nie wiążą azotu, zwykle zielenieją i mogą zostać odrzucone przez roślinę. W połowie sezonu wegetacyjnego na roślinach strączkowych powinny dominować guzki różowe lub czerwone. Jeśli dominują białe, szare lub zielone guzki, to znaczy, że wiązanie azotu zachodzi w niewielkim stopniu, co jest wynikiem nieefektywnego szczepu rizobiów, słabego odżywiania rośliny, wypełnienia strąków lub innego stresu rośliny.
Utworzony azot nie jest darmowy; roślina musi dostarczyć znaczną ilość energii w postaci fotosyntezy (cukrów pochodzących z fotosyntezy) i innych czynników odżywczych dla bakterii. Jednakże, niektóre rośliny strączkowe są bardziej wydajne niż inne. Na przykład, rzepak potrzebuje 3,1 mg węgla (C), aby związać 1 mg N. Łubin biały natomiast potrzebuje 6,6 mg C, aby związać 1 mg N (Layzell i in., 1979). W przypadku aktywnego wiązania azotu przez guzek, roślina soi może skierować do 50% fotosyntezy do guzka zamiast do innych funkcji rośliny (Warembourg i in., 1982). Czynniki takie jak temperatura i dostępność wody mogą nie być pod kontrolą rolnika, ale stres żywieniowy (zwłaszcza fosfor, potas, cynk, żelazo, molibden i kobalt) można skorygować za pomocą nawozów. Kiedy stres żywieniowy jest skorygowany, roślina strączkowa reaguje bezpośrednio na składnik odżywczy i pośrednio na zwiększone odżywianie azotem wynikające z lepszego wiązania azotu. Słabe wiązanie azotu na polu może być łatwo skorygowane przez inokulację, nawożenie, nawadnianie lub inne praktyki zarządzania.
Rysunek 3. Guzki oderwane od korzeni dojrzałej rośliny strączkowej, z centymetrową linijką dla skali.
Wydajność wiązania azotu i nawożenie azotem
Niektóre rośliny strączkowe są lepsze w wiązaniu azotu niż inne. Fasola zwyczajna jest słabym utrwalaczem (mniej niż 50 lb N na akr) i utrwala mniej niż wynosi jej zapotrzebowanie na azot. Maksymalna wydajność ekonomiczna dla fasoli w Nowym Meksyku wymaga dodatkowych 30-50 funtów azotu nawozowego na akr. Jednakże, jeśli fasola nie jest nodulowana, plony często pozostają niskie, niezależnie od ilości zastosowanego azotu. Guzki najwyraźniej pomóc roślinie wykorzystać azot nawozu skutecznie.
Inne rośliny strączkowe ziarna, takie jak orzeszki ziemne, groch, soja, i faworki, są dobre utrwalacze azotu i będzie naprawić wszystkie ich potrzeby azotu inne niż wchłaniane z gleby. Te rośliny strączkowe mogą wiązać do 250 funtów azotu na akr i zazwyczaj nie są nawożone (Walley i in., 1996; Cash i in., 1981). W rzeczywistości, zwykle nie reagują na nawozy azotowe, tak długo jak są zdolne do wiązania azotu. Nawóz azotowy jest zwykle stosowany w momencie sadzenia tych roślin strączkowych, gdy są one uprawiane na glebach piaszczystych lub o niskiej zawartości materii organicznej, aby dostarczyć azot roślinie przed rozpoczęciem wiązania azotu. Jeśli azot jest stosowany, dawka nie powinna przekraczać 15 lb na akr. Jeśli zastosuje się nadmierną ilość azotu, roślina strączkowa dosłownie spowalnia lub wyłącza proces wiązania azotu (Delwiche i Wijler, 1956). Roślina łatwiej i mniej energochłonnie przyswaja azot z gleby niż wiąże go z powietrza.
Byliny i rośliny pastewne, takie jak lucerna, koniczyna słodka, koniczyna prawdziwa i wyka, mogą wiązać 250-500 funtów azotu na akr. Podobnie jak wcześniej omawiane rośliny strączkowe zbożowe, nie są one normalnie nawożone azotem. Sporadycznie reagują na nawożenie azotem podczas sadzenia lub bezpośrednio po ścięciu, gdy podaż fotosyntezy jest zbyt niska, aby zapewnić odpowiednie wiązanie azotu (Aranjuelo i in., 2009). Jednakże, wiązanie N2 jest kontynuowane w obecności wysokiego poziomu N w glebie, ale na zredukowanym poziomie (Lamb i in., 1995). Należy również zauważyć, że lucerna wiążąca N2 jest znacznie bardziej zdolna do usuwania nadmiaru azotu z gleby w porównaniu do odmian lucerny nie wiążących N2 (Russelle i in., 2007).
Zwrot azotu do gleby i innych upraw
Prawie cały związany azot trafia bezpośrednio do rośliny. Część azotu może jednak „wyciec” lub zostać „przeniesiona” do gleby (30-50 lb N/akr) dla sąsiednich roślin niebędących roślinami strączkowymi (Walley i in., 1996). Większość azotu powraca do gleby dla sąsiednich roślin, gdy roślinność (korzenie, liście, owoce) rośliny strączkowej obumiera i ulega rozkładowi.
Po zebraniu ziarna z uprawy roślin strączkowych, niewiele azotu wraca do następnej uprawy. Większość azotu związanego w trakcie sezonu jest usuwana z pola w postaci ziarna. Łodygi, liście i korzenie roślin strączkowych, takich jak soja i fasola, zawierają mniej więcej takie samo stężenie azotu, jakie występuje w resztkach pożniwnych roślin strączkowych. W rzeczywistości, pozostałości po uprawie kukurydzy zawierają więcej azotu niż pozostałości po uprawie fasoli, po prostu dlatego, że po zbiorze kukurydzy pozostaje więcej pozostałości.
Biegunowe rośliny wieloletnie lub pastewne dostarczają znaczącej ilości azotu dla następnej uprawy tylko wtedy, gdy cała biomasa (łodygi, liście, korzenie) zostanie wprowadzona do gleby. W przypadku ścięcia i usunięcia z pola paszy większość azotu przez nią związanego zostaje usunięta. Korzenie i korony dodają niewiele azotu do gleby w porównaniu z biomasą nadziemną.
Problemy z wiązaniem azotu na polu
Mierzenie wiązania azotu na polu jest trudne. Jednak hodowca może poczynić pewne obserwacje w terenie, które mogą pomóc wskazać, czy wiązanie azotu jest odpowiednie w niektórych popularnych roślinach strączkowych.
Jeśli nowo zasadzone pole jest jasnozielone i wolno rośnie, należy podejrzewać niewystarczające wiązanie azotu. Jest to często obserwowane w przypadku fasoli i lucerny. Na nowym polu, słabe wiązanie jest często przypisywane brakowi rodzimych rizobii, które mogłyby nodulować rośliny strączkowe, ale przyczyną może być również słabe odżywianie roślin lub inne stresy roślinne, które hamują wiązanie azotu. Małe guzki powinny być obecne od 2-3 tygodni po kiełkowaniu. Jeśli guzki nie są obecne, należy rozważyć następujące opcje.
| A. | Replantacja przy użyciu nasion zaszczepionych odpowiednimi rizobiami. |
| B. | Próbować zaszczepić rośliny na polu poprzez system nawadniania lub w inny sposób. Uwaga: ta technika często nie działa i potrzebna jest porada eksperta. |
| C. | Rozważ nawożenie azotem, aby zaspokoić wszystkie potrzeby roślin w zakresie azotu. To może nie być opcja dla wieloletnich roślin strączkowych, takich jak lucerna, zwłaszcza jeśli pole jest utrzymywane w lucernie przez kilka lat. Ponadto, niektóre rośliny strączkowe wykorzystują azot z gleby lub nawozu bardziej efektywnie, jeśli guzki są obecne. |
Jeśli kilka lub małe guzki są obecne, wystarczająca ilość azotu w glebie może nie być dostępna dla młodej rośliny przed rozpoczęciem wiązania azotu. Roślina zazwyczaj wyrasta z tego stanu, lub można zastosować niewielką ilość azotu. Również nieefektywne rodzime rizobia mogą powodować słabe wiązanie azotu. Należy rozważyć inne stresy glebowe, które mogą hamować wzrost roślin, zwłaszcza odżywianie roślin i stres wodny.
Jeśli ustalona uprawa staje się deficytowa w azot w środku sezonu wegetacyjnego—kiedy wzrost roślin i zapotrzebowanie na azot są największe—przyczyną może być słabe lub nieefektywne wiązanie azotu. Guzki powinny być wyraźnie widoczne, o wielkości i liczbie na roślinę, jak opisano wcześniej, i powinny mieć różowy lub czerwony kolor. Jeśli tylko kilka guzków jest obecnych, niewystarczająca liczba rizobiów ograniczyła nodulację lub stresy roślinne mogą hamować wiązanie azotu. W tym czasie można usunąć stres roślinny, ale jest już za późno na inokulację, jeśli guzki są w większości zielone, szare lub białe, ponieważ rodzime rizobia są prawdopodobnie nieefektywnymi wiązaczami azotu. Jedynym wyjściem może być zastosowanie nawozu azotowego na obecnej uprawie i wystarczające zaszczepienie następnej uprawy roślin strączkowych. New Mexico State University Extension Guide A-130, Inokulacja roślin strączkowych (http://aces.nmsu.edu/pubs/_a/A130/welcome.html), opisuje kiedy i jak inokulować rośliny strączkowe.
Literatura cytowana
Aranjuelo, I., J.J. Irigoyen, S. Nogués, and M. Sánchez-Díaz. 2009. Elevated CO2 and water-availability effect on gas exchange and nodule development in N2-fixing alfalfa plants. Environmental and Experimental Botany, 65, 18×26.
Burton, J.C. 1972. Nodulacja i symbiotyczne wiązanie azotu. In C.H. Hanson (Ed.), Alfalfa Science and Technology (Monograph 15; pp. 229-246). Madison, WI: American Society of Agronomy.
Cash, D., B. Melton, J. Gregory, and L. Cihacek. 1981. Rhizobium inoculants for alfalfa in New Mexico . Las Cruces: New Mexico State University Agricultural Experiment Station.
Delwiche, C.C., and J. Wijler. 1956. Non-symbiotic nitrogen fixation in soil. Plant and Soil, 7, 113-129.
Frankow-Lindberg, B.E., and A.S. Dahlin. 2013. N2 fixation, N transfer, and yield in grassland communities including a deep-rooted legume or non-legume species. Plant and Soil, 370, 567-581.
Guldan, S.J., C.A. Martin, J. Cueto-Wong, and R.L. Steiner. 1996. Interseeding legumes into chile: Produktywność roślin strączkowych i wpływ na plon chile. HortScience, 31, 1126-1128.
Lamb, J.F.S., D.K. Barnes, M.P. Russelle, C.P. Vance, G.H. Heichel, and K.I. Henjum. 1995. Ineffectively and effectively nodulated alfalfas demonstrate biological nitrogen fixation continues with high nitrogen fertilization. Crop Science, 35, 153-157.
Layzell, D.B., R.M. Rainbird, C.A. Atkins, and J.S. Pate. 1979. Economy of photosynthate use in nitrogen-fixing legume nodules. Plant Physiology, 64, 888-891.
Russelle, M.P., J.F.S. Lamb, N.B. Turyk, B.H. Shaw, and B. Pearson. 2007. Zarządzanie glebami zanieczyszczonymi azotem. Agronomy Journal, 99, 738-746.
Sørensen, J., and A. Sessitsch. 2007. Plant-associated bacteria-Lifestyle and molecular interactions.
In J.D. van Elsas, J.K. Jansson, and J.T. Trevors (Eds.), Modern Soil Microbiology, 2nd ed. (pp. 211-236). Boca Raton, FL: CRC Press, Taylor and Francis Group.
Unkovich, M.J., J. Baldock, and M.B. Peoples. 2010. Prospects and problems of simple linear models for estimating symbiotic N2 fixation by crop and pasture legumes. Plant and Soil, 329, 75-89.
Walley, F.L., G.O. Tomm, A. Matus, A.E. Slinkard, and C. van Kessel. 1996. Allocation and cycling of nitrogen in an alfalfa-bromegrass sward. Agronomy Journal, 88, 834-843.
Warembourg, F.R., D. Montange, and R. Bardin. 1982. The simultaneous use of CO2 and N2 labelling techniques to study the carbon and nitrogen economy of legumes grown under natural conditions. Physiologia Plantarum, 56, 46-55.
Więcej na ten temat można znaleźć w następujących publikacjach:
CR-645: New Mexico Peanut Production
http://aces.nmsu.edu/pubs/_circulars/cr-645/welcome.html
A-130: Inoculation of Legumes
http://aces.nmsu.edu/pubs/_a/A130/welcome.html
A-148: Understanding Soil Health for Production Agriculture in New Mexico
http://aces.nmsu.edu/pubs/_a/A148/welcome.html
A-150: Principles of Cover Cropping for Arid and Semi-arid Farming Systems
http://aces.nmsu.edu/pubs/_a/A150/welcome.html
Wszystkie publikacje Agronomy:
http://aces.nmsu.edu/pubs/_a/
Autorzy oryginału: W.C. Lindemann, mikrobiolog glebowy; i C.R. Glover, agronom Extension.
Robert Flynn jest profesorem nadzwyczajnym agronomii i gleb oraz agronomem rozszerzenia w New Mexico State University. Tytuł doktora uzyskał na Uniwersytecie Auburn. Jego badania i wysiłki w zakresie rozszerzenia mają na celu poprawę opcji hodowców, które prowadzą do zrównoważonej produkcji poprzez poprawę jakości gleby, wydajności wykorzystania wody i wydajności upraw.
Aby znaleźć więcej zasobów dla swojej firmy, domu lub rodziny, odwiedź Kolegium Nauk Rolniczych, Konsumenckich i Środowiskowych w sieci WWW pod adresem aces.nmsu.edu
Treść publikacji może być dowolnie powielana w celach edukacyjnych. Wszelkie inne prawa zastrzeżone. W celu uzyskania zgody na wykorzystanie publikacji do innych celów należy skontaktować się z [email protected] lub z autorami wymienionymi w publikacji.
New Mexico State University jest pracodawcą i edukatorem oferującym równe szanse/działanie afirmatywne. NMSU i Departament Rolnictwa USA współpracują.
Poprawiony czerwiec 2015