Key Terms
- halotolerantie: De aanpassing van een levend organisme aan omstandigheden met een hoog zoutgehalte (opgelost zout).
- zwitterionisch: Betrekking hebbend op een neutraal molecuul dat zowel positieve als negatieve lading bevat.
- osmoprotectant: Elk osmolyt dat een organisme helpt osmotische stress te overleven.
Halofielen zijn extremofielen die gedijen in omgevingen met zeer hoge concentraties zout. In feite is de naam “halofiel” afgeleid van het Griekse woord voor “zoutminnend”. “Hoewel er enkele halofiele bacteriën en eukaryoten bestaan, behoort de grootste classificatie van halofielen tot het domein van de archaea.
Halofielen kunnen overal worden aangetroffen waar de zoutconcentratie ten minste vijf maal hoger is dan die van de oceaan. Zij worden ingedeeld in lichte, matige of extreme halofielen op basis van de mate waarin zij halotolerant zijn. Halofielen gedijen op plaatsen als het Grote Zoutmeer, het Owensmeer in Californië, verdampingsvijvers en de Dode Zee – plaatsen die voor de meeste levensvormen een onherbergzame omgeving vormen.
Een hoog zoutgehalte vormt een extreme omgeving waaraan relatief weinig organismen zich hebben kunnen aanpassen en die ze kunnen bezetten. De meeste halofiele organismen gaan de hoge zoutconcentraties te lijf door energie te verbruiken om zout uit hun cytoplasma te weren en zo eiwitaggregatie, of “uitzouten”, te voorkomen. “Normale organismen zouden in deze omstandigheden uitdrogen en via osmose water uit het cytoplasma verliezen. Halofiele organismen voorkomen dit verlies van water door de interne osmolariteit van de cel te verhogen. Eén manier waarop halofiele archaea hun interne osmolariteit kunnen verhogen is door organische verbindingen – osmoprotectanten genoemd – in hun cytoplasma op te hopen. Deze compatibele oplosmiddelen kunnen uit de omgeving worden verzameld of worden gesynthetiseerd. De meest voorkomende compatibele oplosmiddelen zijn neutraal of zwitterionisch, en omvatten aminozuren, suikers, polyolen, betaïnes en ectoïnes, alsmede derivaten van sommige van deze verbindingen.
Een radicalere aanpassing aan het voorkomen van waterverlies maakt gebruik van de selectieve instroom van kalium-ionen (K+) in het cytoplasma. Bij archaea is deze aanpassing beperkt tot de extreem halofiele familie Haloarchaea (vaak Halobacteriaceae genoemd). Om deze methode te kunnen gebruiken, moet de gehele intracellulaire machinerie – met inbegrip van enzymen, structurele proteïnen en geladen aminozuren die het vasthouden van watermoleculen aan hun oppervlak mogelijk maken – aan hoge zoutgehalten worden aangepast. Bij de aanpassing aan compatibele oplosmiddelen is weinig of geen aanpassing van de intracellulaire macromoleculen nodig – in feite fungeren de compatibele oplosmiddelen vaak als algemene stressbeschermers en als osmoprotectanten.
De extreem halofiele Haloarchaea vereisen ten minste een zoutconcentratie van 2 M en worden gewoonlijk aangetroffen in verzadigde oplossingen (ongeveer 36% w/v zouten). Zij zijn de voornaamste bewoners van zoutmeren, binnenzeeën en verdampende vijvers van zeewater. De rode kleur van diepe zoutmeren is te danken aan de carotenoïden (organisch pigment) in deze archaea. Deze archaea hebben zout nodig om te groeien en ze zullen lyseren als ze worden blootgesteld aan een minder zoute omgeving.