Wat je leert doen: Vergelijk prokaryoten en eukaryoten
In Inleiding tot de biologie hebben we de diversiteit van het leven op aarde besproken en vermeld hoe er tegenwoordig meer dan 1,9 miljoen soorten levende organismen op aarde zijn. Al deze soorten organismen hebben een van de twee verschillende celtypen. In dit gedeelte zullen we de twee celtypen vergelijken: prokaryote en eukaryote.
Binnen deze twee brede categorieën van cellen zijn er veel verschillende levensvormen. Zo worden bijvoorbeeld zowel dierlijke als plantaardige cellen geclassificeerd als eukaryote cellen, terwijl alle vele bacteriële cellen worden geclassificeerd als prokaryote cellen.
Leerresultaten
- Benoem gemeenschappelijke kenmerken van alle cellen
- Vergelijk en contrasteer prokaryote cellen en eukaryote cellen
- Lijst de verenigende kenmerken van eukaryoten
- Bespreek de oorsprong van eukaryotisch leven
Vergelijking van prokaryotische en eukaryotische cellen
Cellen vallen in een van de twee grote categorieën: prokaryoten en eukaryoten. De overwegend eencellige organismen van de domeinen Bacteriën en Archea worden geclassificeerd als prokaryoten (pro- = voor; -karyon- = kern). Dierlijke cellen, plantencellen, schimmels en protisten zijn eukaryoten (eu- = waar).
Componenten van Prokaryote Cellen
Alle cellen hebben vier gemeenschappelijke componenten: 1) een plasmamembraan, een buitenste bedekking die het inwendige van de cel scheidt van de omringende omgeving; 2) cytoplasma, bestaande uit een geleiachtig gebied binnen de cel waarin zich andere cellulaire componenten bevinden; 3) DNA, het genetisch materiaal van de cel; en 4) ribosomen, deeltjes die eiwitten synthetiseren. Prokaryoten verschillen echter op verschillende manieren van eukaryote cellen.
Figuur 1. Deze figuur toont de algemene structuur van een prokaryote cel.
Een prokaryote cel is een eenvoudig, eencellig organisme zonder kern of andere membraangebonden organellen. We zullen zo dadelijk zien dat dit bij eukaryoten heel anders ligt. Prokaryotisch DNA bevindt zich in het centrale deel van de cel: een verduisterd gebied dat de nucleoïde wordt genoemd (Figuur 1).
In tegenstelling tot archaea en eukaryoten hebben bacteriën een celwand van peptidoglycaan, dat bestaat uit suikers en aminozuren, en veel bacteriën hebben een polysaccharidekapsel (Figuur 1). De celwand fungeert als een extra beschermlaag, helpt de cel zijn vorm te behouden en voorkomt uitdroging. Het kapsel stelt de cel in staat zich te hechten aan oppervlakken in zijn omgeving. Sommige prokaryoten hebben flagellen, pili of fimbriae. De flagellen worden gebruikt voor de voortbeweging. Pili worden gebruikt om genetisch materiaal uit te wisselen tijdens een vorm van voortplanting die conjugatie wordt genoemd. Fimbriae zijn eiwit aanhangsels die door bacteriën worden gebruikt om zich aan andere cellen te hechten.
Eukaryote cellen
In de natuur is de relatie tussen vorm en functie duidelijk op alle niveaus, inclusief het niveau van de cel, en dit zal duidelijk worden als we eukaryote cellen gaan onderzoeken. Het principe “vorm volgt functie” is in vele contexten terug te vinden. Vogels en vissen bijvoorbeeld hebben gestroomlijnde lichamen die hen in staat stellen zich snel te verplaatsen door het medium waarin zij leven, of dat nu lucht of water is. Het betekent dat men in het algemeen de functie van een structuur kan afleiden uit de vorm, omdat die twee op elkaar zijn afgestemd.
Een eukaryote cel is een cel met een membraangebonden kern en andere membraangebonden compartimenten of zakjes, organellen genaamd, die gespecialiseerde functies hebben. Het woord eukaryoot betekent “echte kern” of “echte kern”, wat duidt op de aanwezigheid van de membraangebonden kern in deze cellen. Het woord “organel” betekent “orgaantje”, en zoals gezegd hebben organellen gespecialiseerde celfuncties, net zoals de organen van uw lichaam gespecialiseerde functies hebben.
Celgrootte
Prokaryote cellen zijn met een diameter van 0,1-5,0 µm beduidend kleiner dan eukaryote cellen, die een diameter hebben van 10-100 µm (figuur 2). Door de kleine afmetingen van prokaryoten kunnen ionen en organische moleculen die de cel binnendringen, zich snel naar andere delen van de cel verspreiden. Evenzo kunnen afvalstoffen die binnen een prokaryote cel worden geproduceerd, zich snel naar buiten verplaatsen. Grotere eukaryote cellen hebben echter andere structurele aanpassingen geëvolueerd om het celtransport te verbeteren. De grote omvang van deze cellen zou immers niet mogelijk zijn zonder deze aanpassingen. In het algemeen is de celgrootte beperkt omdat het volume veel sneller toeneemt dan het celoppervlak. Naarmate een cel groter wordt, wordt het voor de cel steeds moeilijker om voldoende materialen te verwerven om de processen in de cel te ondersteunen, omdat de relatieve grootte van het oppervlak waarlangs materialen moeten worden getransporteerd afneemt.
Figuur 2. Deze figuur toont de relatieve grootte van verschillende soorten cellen en cellulaire componenten. Ter vergelijking is een volwassen mens afgebeeld.
In het kort: vergelijking van prokaryote en eukaryote cellen
Prokaryoten zijn overwegend eencellige organismen van de domeinen Bacteriën en Archaea. Alle prokaryoten hebben een plasmamembraan, cytoplasma, ribosomen, een celwand, DNA, en missen membraangebonden organellen. Velen hebben ook polysaccharidekapsels. Prokaryote cellen variëren in diameter van 0,1-5,0 µm.
Zoals een prokaryote cel heeft een eukaryote cel een plasmamembraan, cytoplasma en ribosomen, maar een eukaryote cel is meestal groter dan een prokaryote cel, heeft een echte kern (wat betekent dat het DNA door een membraan is omgeven), en heeft andere membraan-gebonden organellen die compartimentering van functies mogelijk maken. Eukaryote cellen zijn doorgaans 10 tot 100 maal zo groot als prokaryote cellen.
Eukaryote Oorsprong
Levende wezens vallen uiteen in drie grote groepen: Archaea, Bacteria, en Eukarya. De eerste twee hebben prokaryote cellen, en de derde bevat alle eukaryoten. Er zijn betrekkelijk weinig fossielen beschikbaar om te bepalen hoe de eerste leden van elk van deze lijnen er uitzagen, zodat het mogelijk is dat alle gebeurtenissen die tot de laatste gemeenschappelijke voorouder van de huidige eukaryoten hebben geleid, onbekend zullen blijven. De vergelijkende biologie van bestaande organismen en het beperkte fossielenbestand geven echter enig inzicht in de geschiedenis van Eukarya.
De vroegst gevonden fossielen lijken Bacteria te zijn, waarschijnlijk cyanobacteria. Zij zijn ongeveer 3,5 miljard jaar oud en zijn herkenbaar aan hun relatief complexe structuur en, voor prokaryoten, relatief grote cellen. De meeste andere prokaryoten hebben kleine cellen, 1 of 2 µm groot, en zouden als fossiel moeilijk te onderscheiden zijn. De meeste levende eukaryoten hebben cellen van 10 µm of groter. Structuren van deze grootte, die fossielen zouden kunnen zijn, verschijnen ongeveer 2,1 miljard jaar geleden in de geologische gegevens.
Karakteristieken van Eukaryoten
De gegevens van deze fossielen hebben vergelijkend biologen tot de conclusie gebracht dat alle levende eukaryoten afstammen van een enkele gemeenschappelijke voorouder. Het in kaart brengen van de kenmerken die in alle grote groepen eukaryoten worden aangetroffen, onthult dat de volgende kenmerken aanwezig moeten zijn geweest in de laatste gemeenschappelijke voorouder, omdat deze kenmerken aanwezig zijn in ten minste enkele leden van elke grote lijn.
- Cellen met kernen die zijn omgeven door een kernomhulsel met kernporiën. Dit is het enige kenmerk dat zowel noodzakelijk als voldoende is om een organisme als een eukaryoot te definiëren. Alle nog bestaande eukaryoten hebben cellen met kernen.
- Mitochondriën. Sommige bestaande eukaryoten hebben zeer gereduceerde resten van mitochondriën in hun cellen, terwijl andere leden van hun lijnen “typische” mitochondriën hebben.
- Een cytoskelet dat de structurele en motiliteitscomponenten actine-microfilamenten en microtubuli bevat. Alle levende eukaryoten hebben deze cytoskeletelementen.
- Flagella en trilharen, organellen die betrokken zijn bij de celbeweeglijkheid. Bij sommige eukaryoten ontbreken de flagellen en/of trilharen, maar zij stammen af van voorouders die deze wel bezaten.
- Chromosomen, elk bestaande uit een lineair DNA-molecuul opgerold rond basische (alkalische) eiwitten die histonen worden genoemd. De weinige eukaryoten met chromosomen zonder histonen zijn duidelijk geëvolueerd uit voorouders die ze wel hadden.
- Mitose, een proces van kerndeling waarbij gerepliceerde chromosomen worden verdeeld en gescheiden met behulp van elementen van het cytoskelet. Mitose is universeel aanwezig bij eukaryoten.
- Seks, een proces van genetische recombinatie dat uniek is voor eukaryoten, waarbij diploïde kernen in een bepaald stadium van de levenscyclus meiose ondergaan om haploïde kernen te vormen en vervolgens karyogamie, een stadium waarin twee haploïde kernen samensmelten om een diploïde zygote-kern te vormen.
- Sommige hebben celwanden. Het zou redelijk kunnen zijn te concluderen dat de laatste gemeenschappelijke voorouder in een bepaalde fase van zijn levenscyclus celwanden kon maken. Er is echter niet genoeg bekend over de celwanden van eukaryoten en hun ontwikkeling om te weten hoeveel homologie er onder hen bestaat. Homologie is het bestaan van gedeelde voorouders tussen een paar structuren in verschillende organismen (een gelijkenis die het gevolg is van evolutie). Als de laatste gemeenschappelijke voorouder celwanden kon maken, is het duidelijk dat dit vermogen in veel groepen (het duidelijkst dierlijke cellen) verloren moet zijn gegaan.
Endosymbiose en de evolutie van Eukaryoten
Om eukaryote organismen volledig te begrijpen, is het noodzakelijk te begrijpen dat alle levende eukaryoten afstammen van een chimeer organisme dat een samenstelling was van een gastheercel en de cel(len) van een alfa- proteobacterie die er “in ging wonen”. Dit hoofdthema in het ontstaan van eukaryoten staat bekend als endosymbiose, waarbij een cel een andere cel opslokt, zodat de opgeslokte cel overleeft en beide cellen ervan profiteren. Na vele generaties kan een symbiotische relatie resulteren in twee organismen die zo volledig van elkaar afhankelijk zijn dat geen van beide alleen zou kunnen overleven. Endosymbiotische gebeurtenissen hebben waarschijnlijk bijgedragen tot het ontstaan van de laatste gemeenschappelijke voorouder van de huidige eukaryoten en tot latere diversificatie in bepaalde lijnen van eukaryoten.
Endosymbiotische theorie
Toen de celbiologie zich in de twintigste eeuw ontwikkelde, werd het duidelijk dat mitochondriën de organellen waren die verantwoordelijk waren voor de productie van ATP met behulp van aërobe ademhaling. In de jaren 1960 ontwikkelde de Amerikaanse biologe Lynn Margulis de endosymbiotische theorie, die stelt dat eukaryoten een product kunnen zijn van een cel die een andere opslokt, een cel die in een andere cel leeft, en die in de loop van de tijd evolueert tot de afzonderlijke cellen niet langer als dusdanig herkenbaar zijn. In 1967 introduceerde Margulis nieuw werk aan de theorie en onderbouwde haar bevindingen met microbiologisch bewijsmateriaal. Hoewel het werk van Margulis aanvankelijk op weerstand stuitte, wordt deze eens revolutionaire hypothese thans algemeen (maar niet volledig) aanvaard, en wordt er steeds meer gewerkt aan het blootleggen van de stappen die bij dit evolutieproces betrokken zijn en de hoofdrolspelers daarbij. Er moet nog veel worden ontdekt over de oorsprong van de cellen die nu de cellen van alle levende eukaryoten vormen.
In het algemeen is duidelijk geworden dat veel van onze nucleaire genen en de moleculaire machinerie die verantwoordelijk is voor replicatie en expressie, nauw verwant lijken te zijn aan die in Archaea. Anderzijds zijn de metabole organellen en de genen die verantwoordelijk zijn voor veel energie-oogstprocessen afkomstig van bacteriën. Er moet nog veel worden opgehelderd over hoe deze relatie tot stand is gekomen; dit blijft een opwindend gebied van ontdekkingen in de biologie. Het is bijvoorbeeld niet bekend of de endosymbiotische gebeurtenis die tot mitochondriën leidde, plaatsvond voordat of nadat de gastheercel een kern had. Dergelijke organismen zouden behoren tot de uitgestorven voorlopers van de laatste gemeenschappelijke voorouder van de eukaryoten.
Mitochondriën
Een van de belangrijkste kenmerken die prokaryoten van eukaryoten onderscheidt, is de aanwezigheid van mitochondriën. Eukaryote cellen kunnen één tot enkele duizenden mitochondriën bevatten, afhankelijk van de mate waarin de cel energie verbruikt. Elk mitochondrium is 1 tot 10 of meer micrometer lang en bevindt zich in de cel als een organel dat eivormig, wormvormig of ingewikkeld vertakt kan zijn (figuur 3).
Figuur 3. In deze transmissie-elektronenmicrofoto van mitochondriën in een longcel van een zoogdier zijn de cristae, uitsteeksels van het mitochondriale binnenmembraan, in doorsnede te zien. (credit: Louise Howard)
Mitochondriën ontstaan uit de deling van bestaande mitochondriën; zij kunnen samensmelten; en zij kunnen binnen de cel worden verplaatst door interacties met het cytoskelet. Mitochondriën kunnen echter niet buiten de cel overleven. Toen de atmosfeer door fotosynthese van zuurstof werd voorzien, en toen succesvolle aerobe prokaryoten evolueerden, zijn er aanwijzingen dat een voorouderlijke cel met enige membraancompartimentering een vrij levende aerobe prokaryoot heeft opgeslokt, in het bijzonder een alfaproteobacterie, waardoor de gastheercel in staat werd gesteld zuurstof te gebruiken om in voedingsstoffen opgeslagen energie vrij te maken.
Mitochondriën delen zich onafhankelijk door een proces dat lijkt op binaire splijting bij prokaryoten. In het bijzonder worden mitochondriën niet van de grond af aan (de novo) door de eukaryote cel gevormd; zij reproduceren zich in de cel en worden met het cytoplasma verdeeld wanneer een cel zich deelt of twee cellen fuseren. Hoewel deze organellen dus sterk in de eukaryote cel zijn geïntegreerd, reproduceren zij zich nog steeds alsof zij onafhankelijke organismen binnen de cel zijn. Hun reproductie loopt echter synchroon met de activiteit en deling van de cel. Mitochondriën hebben hun eigen (gewoonlijk) cirkelvormig DNA-chromosoom dat gestabiliseerd wordt door aanhechtingen aan het binnenmembraan en dat genen draagt die lijken op genen die tot expressie worden gebracht door alfa-proteobacteriën. Mitochondriën hebben ook speciale ribosomen en transfer-RNA’s die lijken op deze componenten in prokaryoten. Deze kenmerken ondersteunen allemaal dat mitochondriën ooit vrijlevende prokaryoten waren.
Mitochondriën die aërobe ademhaling uitvoeren hebben hun eigen genomen, met genen die lijken op die in alfa-proteobacteriën. Veel van de genen voor ademhalingseiwitten bevinden zich echter in de celkern. Wanneer deze genen worden vergeleken met die van andere organismen, blijken zij van alfa-proteobacteriële oorsprong te zijn. Bovendien worden in sommige eukaryotische groepen dergelijke genen in de mitochondria aangetroffen, terwijl zij in andere groepen in de celkern worden aangetroffen. Dit is geïnterpreteerd als bewijs dat genen zijn overgedragen van het endosymbiont-chromosoom naar het gastheergenoom. Dit verlies van genen door de endosymbiont is waarschijnlijk een van de verklaringen waarom mitochondriën niet zonder gastheer kunnen leven.
Plastiden
Sommige groepen eukaryoten zijn fotosynthetisch. Hun cellen bevatten, naast de standaard eukaryote organellen, een ander soort organel dat plastide wordt genoemd. Wanneer dergelijke cellen aan fotosynthese doen, zijn hun plastiden rijk aan het pigment chlorofyl a en een reeks andere pigmenten, accessoire pigmenten genoemd, die betrokken zijn bij het oogsten van energie uit licht. Fotosynthetische plastiden worden chloroplasten genoemd (figuur 4).
Figuur 4. (a) Deze doorsnede van de chloroplast illustreert de uitgebreide organisatie van de binnenmembraan. Stapels thylakoïdemembranen scheiden de fotosynthesenzymen in en vormen de basis voor het DNA van de chloroplast. (b) Op deze microfoto van Elodea sp. zijn de chloroplasten te zien als kleine groene bolletjes. (credit b: modificatie van werk van Brandon Zierer; schaalbalkgegevens van Matt Russell)
Net als mitochondriën lijken de plastiden een endosymbiotische oorsprong te hebben. Deze hypothese werd ook verdedigd door Lynn Margulis. Plastiden zijn afkomstig van cyanobacteriën die leefden in de cellen van een voorouderlijke, aerobe, heterotrofe eukaryoot. Dit wordt primaire endosymbiose genoemd, en plastiden van primaire oorsprong zijn omgeven door twee membranen. Het beste bewijs is dat dit in de geschiedenis van de eukaryoten tweemaal is voorgekomen. In het ene geval nam de gemeenschappelijke voorouder van de grote lijn/supergroep Archaeplastida een cyanobacteriële endosymbiont over; in het andere geval nam de voorouder van het kleine amoeboïde rhizarian taxon, Paulinella, een andere cyanobacteriële endosymbiont over. Bijna alle fotosynthetische eukaryoten stammen af van de eerste gebeurtenis, en slechts een paar soorten stammen af van de andere.
Cyanobacteriën zijn een groep bacteriën met alle conventionele structuren van de groep. In tegenstelling tot de meeste prokaryoten hebben zij echter uitgebreide, inwendige, membraangebonden zakjes, thylakoïden genaamd. Chlorofyl is een bestanddeel van deze membranen, evenals veel van de eiwitten van de lichtreacties van de fotosynthese. Cyanobacteriën hebben ook de peptidoglycaanwand en de lipopolysaccharidelaag die met bacteriën worden geassocieerd.
Chloroplasten van primaire oorsprong hebben thylakoïden, een cirkelvormig DNA-chromosoom, en ribosomen die vergelijkbaar zijn met die van cyanobacteriën. Elke chloroplast is omgeven door twee membranen. In de groep Archaeplastida, de glaucofyten, en in Paulinella is een dunne peptidoglycaanlaag aanwezig tussen de buitenste en binnenste plastidemembranen. Bij alle andere plastiden ontbreekt deze relictuele cyanobacteriële wand. Het buitenste membraan rond de plastide is vermoedelijk afkomstig van de vacuole in de gastheer, en het binnenste membraan is vermoedelijk afkomstig van het plasmamembraan van de symbiont.
Er zijn ook, net als bij de mitochondriën, sterke aanwijzingen dat veel van de genen van de endosymbiont zijn overgebracht naar de celkern. Plastiden kunnen, net als mitochondriën, niet onafhankelijk buiten de gastheer leven. Bovendien zijn plastiden, net als mitochondriën, afgeleid van de deling van andere plastiden en nooit vanaf nul opgebouwd. Onderzoekers hebben gesuggereerd dat de endosymbiotische gebeurtenis die leidde tot de Archaeplastida 1 tot 1,5 miljard jaar geleden plaatsvond, minstens 5 honderd miljoen jaar nadat het fossielenbestand suggereert dat er eukaryoten aanwezig waren.
Praktijkvraag
Figuur 5. De eerste eukaryoot kan zijn ontstaan uit een voorouderlijke prokaryoot die een membraanproliferatie had ondergaan, compartimentering van de celfunctie (in een kern, lysosomen en een endoplasmatisch reticulum), en de vestiging van endosymbiotische relaties met een aërobe prokaryoot, en in sommige gevallen een fotosynthetische prokaryoot, om respectievelijk mitochondriën en chloroplasten te vormen.
Wat voor bewijs is er dat mitochondriën in de voorouderlijke eukaryote cel werden opgenomen vóór de chloroplasten?
Secondaire endosymbiose bij Chlorarachniophyten
Endosymbiose houdt in dat de ene cel de andere opslokt om na verloop van tijd een gecoevolueerde relatie te vormen waarin geen van beide cellen alleen zou kunnen overleven. De chloroplasten van rode en groene algen, bijvoorbeeld, zijn afkomstig van de opslokking van een fotosynthetische cyanobacterie door een vroege prokaryoot.
Dit leidt tot de vraag of het mogelijk is dat een cel die een endosymbiont bevat, zelf wordt opgeslokt, wat resulteert in een secundaire endosymbiose. Moleculair en morfologisch bewijs suggereert dat de chlorarachniophyten afstammen van een secundaire endosymbiotische gebeurtenis. Chlorarachniophyten zijn zeldzame algen die inheems zijn in tropische zeeën en op tropisch zand, en die kunnen worden ingedeeld in de rhizarische supergroep. Chlorarachniophyten strekken dunne cytoplasmatische strengen uit, die onderling verbonden zijn met andere chlorarachniophyten, in een cytoplasmatisch netwerk. Men denkt dat deze protisten zijn ontstaan toen een eukaryoot een groene alg opslokte, waarvan de laatste reeds een endosymbiotische relatie met een fotosynthetische cyanobacterie had opgebouwd (figuur 6).
Figuur 6. Het veronderstelde proces van endosymbiotische gebeurtenissen die leiden tot de evolutie van chlorarachniophyten wordt getoond. In een primaire endosymbiotische gebeurtenis consumeert een heterotrofe eukaryoot een cyanobacterie. In een secundaire endosymbiotische gebeurtenis werd de cel die het resultaat was van de primaire endosymbiose, opgegeten door een tweede cel. Het resulterende organel werd een plastide in de moderne chlorarachniophyten.
Er zijn verschillende aanwijzingen dat chlorarachniophyten zijn geëvolueerd door secundaire endosymbiose. De chloroplasten in de groene algen endosymbionten zijn nog steeds in staat tot fotosynthese, waardoor chlorarachniophyten fotosynthetisch zijn. De groene algen endosymbiont vertoont ook een afgestompte vestigiale kern. Het lijkt er dus op dat de chlorarachniofyten het product zijn van een evolutionair recente secundaire endosymbiotische gebeurtenis.
De plastiden van de chlorarachniofyten zijn omgeven door vier membranen: De eerste twee komen overeen met de binnenste en buitenste membranen van de fotosynthetische cyanobacterie, de derde komt overeen met de groene alg, en de vierde komt overeen met de vacuole die de groene alg omringde toen deze werd opgeslokt door de chloorarachniofytische voorouder. In andere lineages die secundaire endosymbiose hebben ondergaan, kunnen slechts drie membranen rond plastiden worden geïdentificeerd. Dit wordt momenteel rechtgezet als een opeenvolgend verlies van een membraan in de loop van de evolutie.
Het proces van secundaire endosymbiose is niet uniek voor chlorarachniofyten. In feite leidde secundaire endosymbiose van groene algen ook tot euglenide protisten, terwijl secundaire endosymbiose van rode algen leidde tot de evolutie van dinoflagellaten, apicomplexanen, en stramenopielen.
In Samenvatting: Oorsprong van Eukaryoten
Het oudste fossiele bewijs van eukaryoten is ongeveer 2 miljard jaar oud. Fossielen ouder dan dit lijken allemaal prokaryoten te zijn. Het is waarschijnlijk dat de huidige eukaryoten afstammen van een voorouder met een prokaryotische organisatie. De laatste gemeenschappelijke voorouder van de huidige Eukarya had verschillende kenmerken, waaronder cellen met kernen die zich mitotisch verdeelden en lineaire chromosomen bevatten waarin het DNA geassocieerd was met histonen, een cytoskelet en een endomembraan systeem, en de mogelijkheid om cilia/vlaggen te maken gedurende tenminste een deel van zijn levenscyclus. Het was aëroob omdat het mitochondriën had die het resultaat waren van een aërobe alfa-proteobacterie die in een gastheercel leefde. Of deze gastheer ten tijde van de eerste symbiose een kern had, is onbekend. Het is mogelijk dat de laatste gemeenschappelijke voorouder ten minste gedurende een deel van zijn levenscyclus een celwand had, maar er zijn meer gegevens nodig om deze hypothese te bevestigen. De huidige eukaryoten zijn zeer divers in hun vormen, organisatie, levenscycli, en aantal cellen per individu.
Praktijkvragen
Refereer terug naar Figuur 3. Welk bewijs is er dat mitochondriën in de voorouderlijke eukaryote cel werden ingebouwd vóór de chloroplasten?
Beschrijf de veronderstelde stappen in het ontstaan van eukaryote cellen.
Check Your Understanding
Beantwoord de onderstaande vraag (vragen) om te zien hoe goed je de onderwerpen begrijpt die in het vorige hoofdstuk zijn behandeld. Deze korte quiz telt niet mee voor je cijfer en je kunt hem een onbeperkt aantal keren overdoen.
Gebruik deze quiz om je begrip te toetsen en te beslissen of je (1) de vorige paragraaf verder wilt bestuderen of (2) verder wilt gaan met de volgende paragraaf.