Piramidaal systeem
Veel corticofugale axonen eindigen in de hersenstam (corticobulbar) en andere gaan verder door de hersenstam en naar het ruggenmerg waar ze het corticospinale of “piramidale” tract worden genoemd.
Corticospinaal
De corticospinale tractus (figuur 22) vertegenwoordigt de hoogste orde van motorische functie bij de mens en is het meest direct betrokken bij de controle van fijne, digitale bewegingen. Deze tractus ontstaat in piramidale neuronen van laag V van de precentrale gyrus, de “primaire motorische cortex”. Betz cellen zijn de grootste van deze piramidale neuronen. Er is een motorische homonculus in deze gyrus, waarbij de voeten nabij het superomediale deel van de motorische cortex zijn vertegenwoordigd en het been, de romp, de arm, de hand en het hoofd progressief verder naar binnen aan de laterale zijde van de hersenen. Axonen die uitgaan van neuronen in de precentrale gyrus verlaten de witte stof en gaan door het interne kapsel waar zij topografisch gerangschikt zijn in het achterste lidmaat. De vezels die de onderste ledematen controleren, liggen posterieur aan die van de bovenste ledematen. Corticospinale vezels doorkruisen het middelste gedeelte van de hersenstam van de middenhersenen en vervolgens de basale pons. Zij komen in de piramiden van de medulla (waaraan zij hun naam ontlenen). Meer dan 90% van de axonen in de piramiden decusseren vlak voordat zij het bovenste halswervelmerg bereiken (de pyramidale decussatie) en zij gaan de laterale funiculus van het ruggenmerg binnen om het (laterale) corticospinale tractus te worden (figuur 22). De meeste van deze axonen eindigen in de intermediaire grijze stof van het ruggenmerg, hoewel sommige in de dorsale hoorn terechtkomen (waar zij een effect kunnen hebben op de sensorische transmissie) en enkele direct eindigen op alfa-motorneuronen, die bijdragen tot snelle vrijwillige beweging. De meeste van deze vezels eindigen op interneuronen van het ruggenmerg. Deze interneuronen zijn verantwoordelijk voor reflexen en daarom vindt de meeste motorische activiteit eigenlijk plaats door de regulatie van reflexprikkelbaarheid in het ruggenmerg.
Een paar corticospinale axonen dalen af in de anterieure funiculus van het ruggenmerg als de anterieure (ventrale) corticospinale tractus. Dit is meer betrokken bij axiale (romp en nek) bewegingen en eindigt bilateraal.
Corticobulbar
Veel projecties vanuit de hersenschors eindigen in de hersenstam (algemeen corticobulbar projecties genoemd). Deze projecties hebben verschillende functies, waaronder vrijwillige controle over hersenzenuwen, doorgeleiding naar het cerebellum, activering van andere afgaande paden (d.w.z. “indirecte corticospinale projecties”) en modulatie van zintuiglijke verwerking.
Veel hersenzenuwkernen ontvangen directe en indirecte (via de reticulaire formatie) corticale input via zenuwvezels die afkomstig zijn van de motorische cortex en het genu van het interne kapsel doorkruisen. De meeste corticobulbar verbindingen zijn bilateraal, hetgeen betekent dat, tenzij beide zijden van het zenuwstelsel zijn aangetast, er geen verlies is van motorische controle. De gezichtskern van het ondergezicht ontvangt echter alleen input van de contralaterale motorische cortex en daarom zal er zwakte zijn van de vrijwillige beweging van het ondergezicht aan de zijde tegenovergesteld aan de beschadiging van de corticobulbar neuronen (met sparing van bewegingen van het bovengezicht).
De meerderheid van de corticobulbar projecties eindigen in de ipsilaterale basale pontine kernen. Deze kernen geven door aan de cerebellaire cortex via projecties die decusseren in de pons en het cerebellum binnenkomen via de middelste cerebellaire pedunkel (zie hieronder). Deze vormen, verreweg, de grootste input voor het cerebellum.
Bulbospinale projecties
Er zijn verschillende hersenstamkernen die naar het ruggenmerg projecteren. De hersenschors projecteert op de meeste hiervan en kan ze daarom beïnvloeden als “indirecte corticospinale projecties.” Deze gebieden omvatten de rode kern, die aanleiding geeft tot het rubrospinale tractus dat zich in de middenhersenen bevindt en afdaalt via de laterale funiculus nabij de plaats van het laterale corticospinale tractus (figuur 14). De reticulaire formatie geeft aanleiding tot verschillende afgaande paden, één vanuit het rostrale zenuwstelsel dat helpt bij de bewegingspatronen, één vanuit het caudale zenuwstelsel dat de hoofdbeweging kan beïnvloeden om samen te vallen met de oogbeweging en één vanuit de medulla die vooral de reflexactiviteit in het ruggenmerg remt. Dit laatste kanaal wordt geactiveerd door corticale input en daarom is de cerebrale motorische corticale output meestal remmend voor ruggenmergreflexen via deze indirecte route. Onderbreking van de corticobulbarprojecties leidt dan ook tot een toename van de reflexen.
Cerebrale corticale projecties gaan ook naar de superieure colliculus, een gebied dat aanleiding geeft tot een tectospinaal tractus, alsmede projecties naar oogbewegingscentra. De superieure colliculus is hoofdzakelijk verantwoordelijk voor reflexmatige hoofd- en oogbewegingen bij nieuwe prikkels. De cerebrale corticale projecties naar de superieure colliculus kunnen via deze projecties beweging bewerkstelligen.