Er zijn de laatste tijd niet genoeg lissamphibians op Tet Zoo geweest. Dus hier is een gerecycled stuk tekst over axolotls, oorspronkelijk uit een 2008 ver 2 artikel. Ik heb het niet goed bijgewerkt, maar ik heb aan het eind een nieuw stuk tekst toegevoegd.
Dankzij zijn eeuwigdurende gebruik in de huisdieren- en laboratoriumindustrie, is de Axolotl Ambystoma mexicanum een van ’s werelds meest bekende lissamphibians. Het is zeker het meest bekende lid van zijn specifieke salamandergroep, de Ambystomatidae of molsalamanders. Zoals iedereen weet, is de Axolotl neotenous: hij behoudt zijn juveniele kenmerken tot hij geslachtsrijp is, en zelfs een volwassen dier is in wezen een niet-gemetamorfoseerde larve, met een perennibranchiate morfologie (wat betekent dat de uitwendige kieuwen duidelijk zijn). In tegenstelling tot een gemetamorfoseerde salamander, behoudt een neotene uitwendige kieuwen en een staart- en lichaamsvin, mist beweegbare oogleden, en is uiteraard verplicht aquatisch.
Weinig bekend is dat de wilde Axolotl populatie geheel beperkt is tot Mexico’s Xochimilco Meer en Chalco Meer, en hier worden zij ernstig bedreigd door de vervuiling, habitatdegradatie en wateronttrekking en de daaruit voortvloeiende verdroging die heeft plaatsgevonden. Het gebruik van de dieren voor voedsel en medicinale doeleinden en de predatie door geïntroduceerde vissen hebben ook bijgedragen tot de achteruitgang van de Axolotl, en bij een onderzoek in 2004 werden er geen gevangen in gebieden waar ze vroeger voorkwamen. Men denkt echter niet dat ze helemaal uitgestorven zijn, aangezien er nog steeds exemplaren opduiken op lokale markten. A. mexicanum is een van de grotere Ambystoma-soorten, waarvan sommige exemplaren een totale lengte van 45 cm bereiken (hoewel dit uitzonderlijk is en de helft van deze lengte normaler is).
Het woord ‘axolotl’ (‘ajolote’ in het Spaans*) betekent gewoonlijk ‘waterhond’ (het is waarschijnlijk geen toeval dat andere, niet-ambystomatide perennibranchiate salamanders tegenwoordig ‘mudpuppies’ en ‘waterhonden’ worden genoemd). De term heeft ook te maken met het begrip lelijkheid of monsterlijkheid en wordt ook vaak vertaald als “watermonster” (Smith 1969). Alle neotene molsalamanders werden oorspronkelijk ‘axolotls’ genoemd, evenals de larven van metamorfoserende soorten als de tijgersalamander A. tigrinum. Dit is nog steeds het geval onder leken (sommige mensen gebruiken zelfs, naar het schijnt, “axolotl” als naam voor elke larvale salamander). Herpetologen hebben de naam echter beperkt tot de overblijvende slakkensoort A. mexicanum. Individuen van deze soort zijn bij wetenschappers bekend sedert 1864, toen een zending naar Parijs werd gezonden. Dieren uit het Xochimilco-meer werden in 1868 opnieuw naar Parijs gestuurd, en deze Parijse Axolotls waren de voorouders van vrijwel alle laboratorium-Axolotls die daarna voor altijd zijn gefokt.
* Wat verwarrend is, want deze naam wordt tegenwoordig gebruikt voor Bipes, de amfisbaenians met ledematen.
Vroegtijdige verwarring over de vraag of perennibranchiate individuen een eigen soort of geslacht moesten krijgen ten opzichte van gemetamorfoseerde individuen, en argumenten over de vraag of A. mexicanum beschouwd moest worden als soortgenoot van de gemetamorfoseerde Tijgersalamander, betekenen dat de Axolotl een complexe nomenclatuurgeschiedenis heeft, waarbij verschillende oproepen tot en acties van de ICZN betrokken zijn geweest. Oh, en, vergeet niet dat de “Tijgersalamander” van oudsher niet één soort is, maar een soortencomplex, waarvan de leden niet allemaal nauw verwant zijn (Shaffer 1993, Shaffer & McKnight 1996). Sommige van de betrokken dieren behoren wellicht “tot de meest recent afgeleide gewervelde soorten die bekend zijn” (Shaffer & McKnight 1996, p. 430). Overigens maken de ‘tijgersalamanders’ die het meest verwant zijn aan A. mexicanum geen deel uit van de lijn die geassocieerd wordt met de naam A. tigrinum: in plaats daarvan is de Plateau tijgersalamander A. velasci de dichtst levende verwant van de Axolotl.
De Axolotl’s onderscheidende morfologie en zeer bedreigde status betekenen dat hij in de top 100 van amfibieën op de EDGE lijst staat: EDGE-soorten zijn Evolutionair Afzonderlijk en Wereldwijd Bedreigd. De EDGE-website over wereldwijd bedreigde amfibieën is hier te vinden, en hier vind je een enorme hoeveelheid informatie over bedreigde molsalamanders en andere soorten. Negen molsalamanders staan op de EDGE-lijst, en verschillende daarvan zijn slecht bekende, neotene, Axolotl-achtige soorten.
Een grote verrassing uit de wereld van de eenslachtige molsalamanders
Nu ik hier toch ben, is het de moeite waard om iets nieuws over molsalamanders te bespreken dat is ontdekt sinds ik de tekst hierboven heb geschreven. Verscheidene Ambystoma-soorten zijn eenslachtig – dat wil zeggen, ze bestaan alleen uit parthenogenetische vrouwtjes. Eenslachtige soorten lijken altijd van hybride oorsprong te zijn; in deze gevallen wordt mtDNA van één soort (A. barbouri) gecombineerd met kernmateriaal van vier biseksuele voorouders (A. laterale, A. jeffersonianum, A. texanum en A. tigrinum). Sommige van de biseksuelen zijn diploïd, andere triploïd, weer andere tetraploïd, en weer andere pentaploïd!
Omdat eenslachtige soorten minder genetische diversiteit vertonen dan biseksuele, en omdat schadelijke mutaties zich in hun genomen opstapelen (deze worden niet bij elke meiose verwijderd), is een eerlijke en kennelijk juiste veronderstelling dat eenslachtige soorten werken volgens een riskante, ‘boom and bust’ evolutionaire strategie van kortetermijnsucces, waarbij ze gedijen in randen van habitats waar biseksuele soorten geen ecologisch voordeel hebben.
Gebaseerd op zowel deze logica, als op de genetische geschiedenis van eenslachtige populaties zelf, is bijna universeel gedacht dat eenslachtige populaties een korte levensduur hebben en niet in staat zijn om zo lang te blijven bestaan als biseksuele (Tet Zoo trivia: je kunt je misschien herinneren dat ik dit argument gebruikte toen ik reageerde op de hilarische suggestie dat het Monster van Loch Ness parthenogenetisch zou kunnen zijn). Genetische gegevens van eenslachtige molsalamanders hebben deze opvatting echter weerlegd: de hoeveelheid sequentie-divergentie tussen eenslachtigen en hun naaste verwanten geeft aan dat de eenslachtigen al 2, 3, of zelfs al zo lang als 5 miljoen jaar bestaan (Bi & Bogart 2010). Met andere woorden, ze zijn er al heel lang en kunnen niet worden beschouwd als kortlevende entiteiten.
Hoe zijn deze dieren dan in staat om de problemen te vermijden die anders gepaard zouden gaan met eenslachtige voortplanting? Het antwoord lijkt te liggen in het feit dat zij niet echt parthenogenetisch zijn – ondanks het feit dat zij eenslachtig zijn, paren de leden van de betrokken salamandersoorten nog steeds met mannetjes van andere soorten: niet om hun eieren te bevruchten, maar om het begin van de embryonale ontwikkeling op gang te brengen. Dit is dus een vorm van parthenogenese, maar het is een ‘lekkende parthenogenese’ (Lampert & Schartl 2010).
De biologie en evolutie van eenslachtige molsalamanders is een controversieel en veelbesproken onderwerp geworden in het lissamphibian onderzoek en mijn verslag ervan hier is slechts vluchtig en oppervlakkig – merk op dat verschillende belangrijke papers over het onderwerp open-access zijn.
Voor eerdere Tet Zoo artikelen over salamanders, zie…
- Gespikkelde, lek-broedende amfibische salamanders… of ‘salamanders’
- Coprofagie en het giraffenhals programma: meer over plethodontidae
- Giants and sirens: caudaten deel I
- Het wonder dat de inwendig bevruchtende salamander clade is: caudaten deel II
- Axolotls op de EDGE!
- Toen salamanders de Dinarische Karst binnenvielen: convergentie, geschiedenis, en heruitvinding van de troglobitische olm
- De USA levert nog steeds veel nieuwe extante tetrapod-soorten op (vooral op plethodontiden)
- Amphiumas: gigantisme, uitgebreide ouderlijke zorg en freaky morfologie in een groep van palingachtige salamanders
- Naar Andrias, ondanks de geur en de tanden
Refs –
Bi, K. & Bogart, J. P. 2010. Time and time again: eenslachtige salamanders (genus Ambystoma) zijn de oudste eenslachtige gewervelde dieren. BMC Evolutionary Biology 2010; 10: 238 doi: 10.1186/1471-2148-10-238
Lampert, K. P. & Schartl, M. 2010. Een beetje is beter dan niets: de onvolledige parthenogenese van salamanders, kikkers en vissen. BMC Evolutionary Biology 2010; 8: 78 doi: 10.1186/1741-7007-8-78
Shaffer, H. B. 1993. Fylogenetica van modelorganismen: de laboratorium axolotl, Ambystoma mexicanum. Systematic Biology 42, 508-522.
– . & McKnight, M. L. 1996. The polytypic species revisited: genetic differentiation and molecular phylogenetics of the tiger salamander Ambystoma tigrinum (Amphibia: Caudata) complex. Evolution 50, 417-433.
Smith, H. M. 1969. De Mexicaanse axolotl: enkele misvattingen en problemen. BioScience 19, 593-597, 615.