Aldo Palmisano is scheikundig onderzoeker bij het Western Fisheries Research Center van de U.S. Geological Survey Biological ResourcesDivision en is verbonden aan de Universiteit van Washington in Seattle. Hier is zijn antwoord.
De reden waarom sommige vissen gewoonlijk in zoet water leven en andere in zeewater, is dat de ene of de andere omgeving hun mogelijkheden biedt die van oudsher tot hun overleving hebben bijgedragen. Een duidelijk verschil tussen de twee habitats is de zoutconcentratie. Zoetwatervissen behouden de fysiologische mechanismen die hen in staat stellen zouten in hun lichaam te concentreren in een omgeving met een tekort aan zout; zeevissen daarentegen scheiden overtollige zouten uit in een hypertonisch milieu. Vissen die in beide milieus leven, behouden beide mechanismen.
Het leven begon zich enkele miljarden jaren geleden in de oceanen te ontwikkelen en sinds die tijd hebben levende wezens een interne omgeving in stand gehouden die sterk lijkt op de ionensamenstelling van die oerzeeën. Vermoedelijk zijn de ionische omstandigheden waarin het leven begon, uniek geschikt voor de voortzetting ervan. Laboratoriumstudies ondersteunen het standpunt dat de verschillende chemische verschijnselen waarvan het leven afhankelijk is – waaronder de interacties van nucleïnezuren met elkaar en met eiwitten, het vouwen en functioneren van eiwitten zoals enzymen, het functioneren van intracellulaire machines zoals ribosomen, en het onderhoud van cellulaire compartimenten – sterk afhankelijk zijn van het ionische milieu waarin de reacties plaatsvinden.
Op den duur maakten in de oceaan levende wezens gebruik van onaangeboorde hulpbronnen, zoals relatief veilige paaigebieden of nieuwe voedselbronnen, die voor hen alleen beschikbaar waren door andere milieus te koloniseren, zoals zoet water en land. Kolonisatie werd vergemakkelijkt, zo niet noodzakelijk gemaakt, door geologische gebeurtenissen, zoals de bewegingen en botsingen van landmassa’s (platentektoniek) en vulkanische activiteit, die dienden om delen van zeer gelijksoortige populaties van één soort van elkaar te isoleren. Dergelijke geologische veranderingen dwongen sommige populaties zich aan te passen of met uitsterven te worden bedreigd. Tijd en natuurlijke selectie als gevolg van fysieke en omgevingsvariatie werkten in wisselwerking met isolatie om aanpassingen te bevorderen. In sommige gevallen werden deze aanpassingen permanent en leidden tot differentiatie van de soorten.
en belangrijk aspect van de variatie in het milieu is de ionensamenstelling van de waterlichamen die als habitat worden gebruikt. Chloridecellen in de kieuwen van zeevissen produceren een enzym, genaamd kieuw Na+/K+ ATPase, dat hen in staat stelt hun plasma te ontdoen van overtollig zout, dat zich ophoopt wanneer zij zeewater drinken. Zij gebruiken het enzym om natrium uit hun kieuwen te pompen, wat energie kost. Bovendien filteren hun nieren selectief tweewaardige ionen, die zij vervolgens weer uitscheiden. Een andere reeks fysiologische mechanismen stelt zoetwatervissen in staat zouten te concentreren ter compensatie van hun omgeving met een laag zoutgehalte. Zij produceren zeer verdunde, overvloedige urine (tot een derde van hun lichaamsgewicht per dag) om zich te ontdoen van overtollig water, terwijl ze actief ionen opnemen via de kieuwen.
Er zijn ongetwijfeld nog andere aanpassingen die ertoe hebben bijgedragen dat geïsoleerde populaties zich beter aan hun omstandigheden konden aanpassen. Met verschillende groepen roofdier- en prooi-organismen aanwezig in de verschillende habitats, en met verschillende fysieke bereiken voor hen beschikbaar, zouden gedragsveranderingen nodig zijn; misschien zou een kleinere of grotere lichaamsgrootte of lichaamsdeel de voorkeur genieten. De opeenstapeling van dit soort fysiologische, gedragsmatige en fysieke veranderingen leidde uiteindelijk tot nieuwe soorten. Isolatie kan hen ertoe gedwongen hebben hun nieuw ontwikkelde aanpassingen onder hun eigen nakomelingen te bewaren, in plaats van ze op ruimere schaal te verspreiden. Voor sommigen werd de kloof uiteindelijk compleet en kon er geen kruisbestuiving meer plaatsvinden tussen populaties die ooit met elkaar samenleefden.
Niet onredelijk is dat er meerdere gevallen waren van kolonisatie van het zoetwatermilieu door zeewatervissoorten; sommige waren min of meer compleet. Het vermogen om aan een omgeving te ontsnappen kan seizoensgebonden zijn geweest, of op een andere manier periodiek, of met tussenpozen, en het vermogen om in zoet water te osmoreguleren hoeft niet de mogelijkheid te hebben uitgesloten om terug te keren naar een zeewatermodus van osmoregulatie, zolang het vermogen maar kon worden benut door een aanzienlijk deel van de populatie, en daarop geselecteerd kon worden, in plaats van eenvoudig verloren te gaan.
Zalmen brengen een betrekkelijk korte tijd in zoet water door voordat zij de capaciteit ontwikkelen om in zout water te osmoreguleren, waar zij het grootste deel van hun leven doorbrengen. Sommige zalmsoorten, zoals de roze zalm, trekken naar zee zodra zij als vrij zwemmende juvenielen uit het grind komen. Andere, zoals de sockeye, de coho en sommige chinookzalmen, blijven een of twee jaar of langer in zoet water voordat de drang om stroomafwaarts te trekken hen overvalt, in een opeenvolging van fysiologische en fysieke gebeurtenissen die samenvallen met de ontwikkeling van hun vermogen om in zeewater te osmoreguleren. De verschillende zalmsoorten benutten dus verschillende aspecten van het zoetwatermilieu, maar het is duidelijk dat zij alle betere levensvooruitzichten hebben als zij in een zoetwatermilieu worden gepaaid en hun volwassen leven in zeewater doorbrengen.
Andere verwante soorten, zoals forel, zijn fysiologisch minder tolerant voor zout water. De meeste hebben zich permanent aangepast aan het leven in zoet water. Zij hebben waarschijnlijk ook kenmerken verloren (b.v. paringsgedrag) die hen in staat zouden kunnen stellen een succesvol leven in het zeemilieu te leiden. Om redenen die te maken kunnen hebben met hun geografische verspreiding, zijn de kenmerken die ooit een leven in zeewater voor hen natuurlijk maakten, uiteindelijk overtollige bagage geworden en in onbruik geraakt en in onbruik geraakt.
William A. Wurts is een aquacultuur specialist in het coöperatieve uitbreidingsprogramma van de Kentucky State University. Hij geeft extra inzicht in de evolutie en fysiologie van vissen.
De verschillende vissoorten die in oceanen, meren, rivieren en stromen worden aangetroffen, hebben zich in de loop van miljoenen jaren ontwikkeld en hebben zich over lange perioden aan hun voorkeursomgeving aangepast. Vissen worden gecategoriseerd op basis van hun tolerantie voor zout. Vissen die slechts een zeer gering zoutgehalte kunnen verdragen (zoetwatervissen zoals goudvissen en zeewatervissen zoals tonijn) staan bekend als stenohaliene soorten. Deze vissen sterven in water met een zoutgehalte dat verschilt van dat in hun natuurlijke omgeving.
Vissen die in een bepaalde fase van hun levenscyclus een groot saliniteitsbereik verdragen, worden euryhaliene soorten genoemd. Deze vissen, waaronder zalm, paling, rode trom, gestreepte zeebaars en bot, kunnen leven of overleven in een groot saliniteitsbereik, variërend van zoet water tot brak water en zeewater. Euryhaliene vissen hebben echter een periode van geleidelijke aanpassing of acclimatisatie nodig om grote veranderingen in zoutgehalte te kunnen verdragen.
Aangenomen wordt dat toen de pasgevormde planeet Aarde voldoende afkoelde, er voortdurend regen begon te vallen. Deze regenval vulde de eerste oceanen met zoet water. Het was de voortdurende verdamping van water uit de oceanen die vervolgens condenseerde en regen veroorzaakte op de landmassa’s, die er op zijn beurt voor zorgde dat de oceanen gedurende enkele miljarden jaren zout werden. Toen het regenwater over en door de bodem spoelde, loste het veel mineralen op – natrium, kalium en calcium – en voerde ze terug naar de oceanen.
Werveldieren (vissen, vogels, zoogdieren, amfibieën en reptielen) hebben een uniek en gemeenschappelijk kenmerk: het zoutgehalte van hun bloed is vrijwel identiek. Bloed van gewervelde dieren heeft een zoutgehalte van ongeveer 9 gram per liter (een zoutoplossing van 0,9 procent).Bijna 77 procent van de zouten in het bloed bestaat uit natrium en chloride. De rest bestaat voornamelijk uit bicarbonaat, kalium en calcium. Natrium-, kalium- en calciumzouten zijn essentieel voor de normale functie van hart, zenuw- en spierweefsel.
Als het zoutgehalte van oceaanwater wordt verdund tot ongeveer een kwart van de normale concentratie, heeft het bijna hetzelfde zoutgehalte als vissenbloed en bevat het vergelijkbare verhoudingen natrium, kalium, calcium en chloride. De overeenkomsten tussen het zoutgehalte van gewerveld bloed en verdund zeewater wijzen op een sterke evolutionaire relatie tussen gewervelde dieren onderling en met de oeroceanen.
Het lijkt waarschijnlijk dat het gewervelde leven zich heeft ontwikkeld toen de oceanen ongeveer een kwart zo zout waren als nu. Naarmate de oceanen zouter werden en de gewervelde dieren zich verder ontwikkelden, verlieten verschillende groepen ongewervelde dieren (vogels, zoogdieren, reptielen en amfibieën) de oceanen om zich op het land te vestigen, waarbij zij het zeewater met zich meedroegen als hun bloed. Zij handhaafden hun zoutconcentraties in het bloed door zoet water te drinken en zouten uit voedsel op te nemen.
Vissen bleven echter in het aquatisch milieu. Om zich aan te passen moesten ze ofwel in omgevingen met een laag zoutgehalte blijven, zoals baaien en riviermondingen, of mechanismen ontwikkelen om het water dat door osmose aan het zeewater verloren ging te vervangen en om de zouten te verwijderen die uit de steeds zouter wordende oceanen werden opgenomen. Om in zoet water te kunnen leven, moesten vissen de zouten die door diffusie aan het water verloren waren gegaan, vervangen en het teveel aan water dat zij uit de omgeving hadden geabsorbeerd, verwijderen. De werking van de nieren moest dienovereenkomstig worden aangepast om de vissen in deze verschillende habitats te laten overleven.
In zeewater moeten vissen zout water drinken om de verloren vloeistoffen aan te vullen en vervolgens de overtollige zouten af te voeren. Hun nieren produceren kleine hoeveelheden vloeistof met hoge concentraties zout. Zoetwatervissen produceren grote hoeveelheden verdunde urine, die weinig zout bevat. In brak water of water met een laag zoutgehalte wordt van de nieren minder gevraagd om de bloedzouten stabiel te houden.
Eindelijk hebben vissen zich aangepast aan of gewoond in zeewater, zoet water of brak water, omdat elk milieu een concurrentievoordeel bood aan de verschillende soorten. Zo is bijvoorbeeld gesuggereerd dat euryhaliene vissen in staat zijn externe parasieten te elimineren door van zoet naar zout water te gaan. Habitats met een verschillend zoutgehalte boden nieuw of meer voedsel, ontsnapping aan roofdieren en zelfs een thermisch toevluchtsoord (stabiele temperaturen).
Steven K. Webster, adviseur mariene wetenschappen bij het Monterey Bay Aquarium in Californië, geeft een nadere beschouwing van vissen die van zout naar zoet water trekken.
De ongeveer 22.000 soorten vissen die vandaag de dag leven, leven in vrijwel alle soorten mariene en aquatische habitats die niet al te giftig zijn. Sommige, zoals zalm, lamprei, elft, steur en gestreepte baars, verplaatsen zich ten minste eenmaal in hun leven van zoetwater naar de oceaan om kuit te schieten. Veel van deze anadrome soorten doen dit jaarlijks, waarbij zij in het ene rijk de omstandigheden vinden die nodig zijn voor de voortplanting, en in het andere rijk de omstandigheden die nodig zijn voor voeding en groei.
Deze vissen moeten hun fysiologie van de zoutbalans omschakelen wanneer zij van zoet naar zout water gaan en weer terug. Zij maken deze aanpassingen meestal in een brak estuarien milieu, dat op de weg ligt tussen zout- en zoetwater habitats.