Objectivos de aprendizagem
- Relatar a estrutura e replicação de um viróide à sua capacidade de causar doenças nas plantas
Viroides são agentes patogénicos para as plantas que consistem numa curta extensão (algumas centenas de nucleobases) de RNA altamente complementar, circular, de cadeia única, sem a camada proteica típica dos vírus. Em comparação, o genoma dos vírus mais pequenos conhecidos, capazes de causar uma infecção por si mesmos, tem cerca de 2 kilobases de tamanho. O vírus da Hepatite D patogénica humana é semelhante aos viroides. Os viróides são extremamente pequenos em tamanho, variando de 246 a 467 nucleótidos (nt) de genoma longo e consistindo em menos de 10.000 átomos. Os viroides foram descobertos e receberam este nome por Theodor Otto Diener, um patologista vegetal do Serviço de Investigação Agrícola em Maryland, em 1971.
Viroid RNA não codifica nenhuma proteína. O mecanismo de replicação envolve RNA polimerase II, uma enzima normalmente associada à síntese de RNA mensageiro a partir do ADN, que em vez disso catalisa a síntese do “círculo rolante” do novo RNA utilizando o RNA do viróide como modelo. Alguns viroides são ribozimas, tendo propriedades catalíticas que permitem a auto-polimerização e a ligação de genomas de tamanho unitário a partir de intermediários de replicação maiores. O primeiro viroide a ser identificado foi o viroide do fuso do tubérculo da batata (PSTVd). Foram identificadas cerca de 33 espécies.
Há muito tempo que existe confusão sobre como os viroides são capazes de induzir sintomas nas plantas sem codificar quaisquer produtos proteicos dentro das suas sequências. As evidências sugerem agora que o silenciamento do ARN está envolvido no processo. Primeiro, as alterações ao genoma viroide podem alterar dramaticamente a sua virulência. Isto reflecte o facto de que quaisquer siRNAs produzidos teriam uma base menos complementar com o RNA do mensageiro alvo. Em segundo lugar, os siRNAs correspondentes a sequências de genomas viroide foram isolados de plantas infectadas. Finalmente, a expressão transgénica do hpRNA não infeccioso do viróide do fuso do tubérculo da batateira desenvolve todos os sintomas semelhantes aos do viróide correspondente. Esta evidência indica que, quando os viroides se replicam através de um RNA intermediário duplo encalhado, são alvo de uma enzima mais fina e clivados em siRNAs que são depois carregados no complexo silencioso induzido pelo RNA. Os siRNAs viroideos contêm de facto sequências capazes de complementar o par de bases com os RNAs mensageiros da própria planta e a indução da degradação ou inibição da tradução é o que causa os sintomas clássicos do viroide.
Virusoides são RNAs circulares de fio único dependentes de vírus vegetais para replicação e encapsulação. O genoma dos virusoides consiste em várias centenas de nucleótidos e codifica apenas proteínas estruturais. Os virusóides são semelhantes aos viroides em tamanho, estrutura e meios de replicação. Os virusoides, embora estudados em virologia, não são considerados como vírus, mas como partículas subvirais. Uma vez que dependem de vírus auxiliares, são classificados como satélites.
Os Pospiviroidae são uma família de viroides, incluindo o primeiro viroide a ser descoberto, PSTVd. A sua estrutura secundária é a chave para a sua actividade biológica. A classificação desta família é baseada em diferenças na sequência da região central conservada. A replicação de Pospiviroidae ocorre de forma assimétrica através da célula hospedeira RNA polimerase, RNase, e RNA ligase.
Os Avsunviroidae são uma família de viroides. Actualmente, são conhecidos três membros. Consistem em genomas de RNA entre 246-375 nucleótidos de comprimento. São círculos covalentes isolados e têm par de base intramolecular. Todos os membros carecem de uma região central conservada. A replicação ocorre nos cloroplastos de células vegetais. As principais características da replicação incluem a não necessidade de vírus de ajuda e a não codificação de proteínas. Ao contrário da outra família de viroides, Pospiviroidae, Pospiviroidae, Avsunviroidae são considerados como replicados através de um mecanismo de rolamento simétrico. Pensa-se que a vertente positiva de RNA actua como um modelo para formar vertentes negativas com a ajuda de uma enzima que se pensa ser a RNA polimerase II. Os filamentos negativos de RNA são então clivados pela actividade da ribozima e circulariza. Um segundo mecanismo de círculo rolante forma um cordão positivo que também é clivado pela actividade da ribozima e depois ligado para se tornar circular. O local de replicação é desconhecido, mas pensa-se que esteja no cloroplasto e na presença de iões Mg2+.
Avocado sunblotch viroid (ASBV) é uma doença importante que afecta as árvores de abacate. As infecções resultam em rendimentos mais baixos e frutos de pior qualidade. O ASBV é o mais pequeno viróide conhecido que infecta plantas e é transmitido pelo pólen e sementes infectadas ou pela madeira do abacateiro. As árvores infectadas com o viróide muitas vezes não apresentam outros sintomas para além de uma redução da produção. No entanto, ainda são portadoras e podem transmitir a doença a outras plantas. Os sintomas em infecções mais graves incluem estrias longitudinais deprimidas de amarelo nos frutos. Os frutos podem também tornar-se de cor vermelha ou branca. Os sintomas na folha são incomuns, mas incluem veias branqueadas e petíolos. Os padrões de fissuras rectangulares também ocorrem na casca dos ramos mais antigos. As árvores infectadas mas sem sintomas têm uma maior concentração de partículas viroideas do que as que apresentam sintomas. Árvores sem sintomas representam também um perigo maior em termos de propagação do viróide.
Key Points
- RNA viroide não codifica qualquer proteína. O mecanismo de replicação envolve RNA polimerase II, uma enzima normalmente associada à síntese de RNA mensageiro a partir do ADN, que em vez disso catalisa a síntese do “círculo rolante” do novo RNA utilizando o RNA do viróide como modelo.
- O primeiro viróide a ser identificado foi o viróide do fuso do tubérculo da batateira (PSTVd). Foram identificadas cerca de 33 espécies.
- Há muito tempo que existe confusão sobre como os viroides são capazes de induzir sintomas nas plantas sem codificar quaisquer produtos proteicos dentro das suas sequências. As evidências sugerem agora que o silenciamento do ARN está envolvido no processo.
- Virusoids são RNAs circulares de cadeia única dependentes de vírus vegetais para replicação e encapsulação. Uma vez que dependem de vírus helper, são classificados como satélites.
Key Terms
- Virusoid: RNAs circulares de cadeia única dependentes de vírus vegetais para replicação e encapsulação. O genoma dos virusoides consiste em várias centenas de nucleótidos e codifica apenas proteínas estruturais.
- viroid: patogénios vegetais, da ordem Viroidales, que consistem apenas numa pequena secção de RNA mas sem a camada proteica típica dos vírus