O que aprenderá a fazer: Comparar procariotas e eucariotas
Na Introdução à Biologia, discutimos a diversidade da vida na terra e mencionámos como existem hoje mais de 1,9 milhões de espécies de organismos vivos na terra. Todas estas espécies de organismos têm um de dois tipos diferentes de células. Nesta secção, iremos comparar os dois tipos de células: procariótica e eucariótica.
Dentro destas duas amplas categorias de células, existem muitas formas de vida diversas. Por exemplo, tanto células animais como vegetais são classificadas como células eucarióticas, enquanto que todas as muitas células bacterianas são classificadas como procarióticas.
Resultados de aprendizagem
- Identificar características comuns a todas as células
- Comparar e contrastar células procarióticas e células eucarióticas
- Lista a unificadora características das células eucariotas
- Discutam as origens da vida eucariótica
Comparar as células procarióticas e eucarióticas
Células dividem-se numa de duas grandes categorias: procariotas e eucariotas. Os organismos predominantemente unicelulares dos domínios Bactérias e Arqueia são classificados como procariotas (pro- = antes; -karyon- = núcleo). Células animais, células vegetais, fungos e protistas são eucariotas (eu- = verdadeiro).
Componentes de Células Procariotas
Todas as células partilham quatro componentes comuns: 1) uma membrana plasmática, uma cobertura exterior que separa o interior da célula do seu ambiente circundante; 2) citoplasma, que consiste numa região gelatinosa dentro da célula na qual se encontram outros componentes celulares; 3) ADN, o material genético da célula; e 4) ribossomas, partículas que sintetizam proteínas. Contudo, os procariotas diferem das células eucarióticas de várias maneiras.
Figure 1. Esta figura mostra a estrutura generalizada de uma célula procariótica.
Uma célula procariótica é um organismo simples, unicelular (unicelular) que carece de um núcleo, ou qualquer outra organela ligada a uma membrana. Em breve veremos que isto é significativamente diferente nos eucariotas. O DNA procariótico é encontrado na parte central da célula: uma região escurecida chamada nucleoide (Figura 1).
Unlike Archaea e eucariotas, as bactérias têm uma parede celular feita de peptidoglicano, composta de açúcares e aminoácidos, e muitas têm uma cápsula de polissacarídeo (Figura 1). A parede celular actua como uma camada extra de protecção, ajuda a célula a manter a sua forma e previne a desidratação. A cápsula permite à célula fixar-se a superfícies no seu ambiente. Alguns procariotas têm flagella, pili, ou fimbriae. As flagelas são utilizadas para a locomoção. Pili são usadas para trocar material genético durante um tipo de reprodução chamado conjugação. As fimbriae são apêndices proteicos utilizados pelas bactérias para se ligarem a outras células.
Células eucarióticas
Na natureza, a relação entre forma e função é aparente a todos os níveis, incluindo o nível da célula, e isto tornar-se-á claro à medida que exploramos as células eucarióticas. O princípio “a forma segue a função” é encontrado em muitos contextos. Por exemplo, aves e peixes têm corpos aerodinâmicos que lhes permitem mover-se rapidamente através do meio em que vivem, seja ar ou água. Isto significa que, em geral, pode-se deduzir a função de uma estrutura olhando para a sua forma, porque as duas são combinadas.
Uma célula eucariótica é uma célula que tem um núcleo ligado à membrana e outros compartimentos ou sacos ligados à membrana, chamados organelas, que têm funções especializadas. A palavra eucariótica significa “núcleo verdadeiro” ou “núcleo verdadeiro”, aludindo à presença do núcleo ligado à membrana nestas células. A palavra “organela” significa “pequeno órgão” e, como já mencionado, as organelas têm funções celulares especializadas, tal como os órgãos do seu corpo têm funções especializadas.
Tamanho de célula
A 0,1-5,0 µm de diâmetro, as células procarióticas são significativamente mais pequenas do que as células eucarióticas, que têm diâmetros entre 10-100 µm (Figura 2). O pequeno tamanho dos procariotas permite que os iões e as moléculas orgânicas que entram neles se espalhem rapidamente para outras partes da célula. Da mesma forma, quaisquer resíduos produzidos dentro de uma célula procariótica podem sair rapidamente. Contudo, as células eucarióticas maiores desenvolveram diferentes adaptações estruturais para melhorar o transporte celular. De facto, o grande tamanho destas células não seria possível sem estas adaptações. Em geral, o tamanho da célula é limitado porque o volume aumenta muito mais rapidamente do que a superfície da célula. medida que uma célula se torna maior, torna-se cada vez mais difícil para a célula adquirir materiais suficientes para suportar os processos dentro da célula, porque o tamanho relativo da área de superfície através da qual os materiais devem ser transportados diminui.
Figure 2. Esta figura mostra os tamanhos relativos de diferentes tipos de células e componentes celulares. Um humano adulto é mostrado para comparação.
Em resumo: Comparando as células procarióticas e eucarióticas
Prokaryotes são organismos predominantemente unicelulares dos domínios Bactérias e Archaea. Todos os procariotas têm membranas de plasma, citoplasma, ribossomas, uma parede celular, ADN, e carecem de organelas ligadas à membrana. Muitos têm também cápsulas de polissacarídeos. As células procarióticas variam em diâmetro entre 0,1-5,0 µm.
Como uma célula procariótica, uma célula eucariótica tem uma membrana plasmática, citoplasma, e ribossomas, mas uma célula eucariótica é tipicamente maior que uma célula procariótica, tem um núcleo verdadeiro (o que significa que o seu ADN está rodeado por uma membrana), e tem outras organelas ligadas à membrana que permitem a compartimentação de funções. As células eucarióticas tendem a ser 10 a 100 vezes o tamanho das células procarióticas.
Origens eucarióticas
Células vivas dividem-se em três grandes grupos: Archaea, Bactérias, e Eukarya. Os dois primeiros têm células procarióticas, e o terceiro contém todos os eucariotas. Um registo fóssil relativamente escasso está disponível para ajudar a discernir como eram os primeiros membros de cada uma destas linhagens, por isso é possível que todos os eventos que levaram ao último antepassado comum dos eucariotas existentes permaneçam desconhecidos. No entanto, a biologia comparativa dos organismos existentes e o limitado registo fóssil fornecem alguma visão da história da Eukarya.
Os primeiros fósseis encontrados parecem ser Bactérias, muito provavelmente cianobactérias. Têm cerca de 3,5 mil milhões de anos e são reconhecíveis devido à sua estrutura relativamente complexa e, para os procariotas, células relativamente grandes. A maioria das outras procariotas tem células pequenas, de 1 ou 2 µm de tamanho, e seria difícil de escolher como fósseis. A maioria dos eucariotas vivos têm células de 10 µm ou mais. Estruturas deste tamanho, que podem ser fósseis, aparecem no registo geológico cerca de 2,1 mil milhões de anos atrás.
Características dos eucariotas
Dados destes fósseis levaram os biólogos comparativos à conclusão de que os eucariotas vivos são todos descendentes de um único antepassado comum. O mapeamento das características encontradas em todos os principais grupos de eucariotas revela que as seguintes características devem ter estado presentes no último antepassado comum, porque estas características estão presentes em pelo menos alguns dos membros de cada grande linhagem.
- Células com núcleos rodeados por um envelope nuclear com poros nucleares. Esta é a característica única que é necessária e suficiente para definir um organismo como um eucariote. Todos os eucariotas existentes têm células com núcleos.
- Mitocôndria. Alguns eucariotas existentes têm restos muito reduzidos de mitocôndrias nas suas células, enquanto outros membros das suas linhagens têm mitocôndrias “típicas”.
- Um citoesqueleto contendo os componentes estruturais e de motilidade chamados microfilamentos e microtubos de actina. Todos os eucariotas existentes têm estes elementos citoesqueléticos.
- Flagella e cilia, organelas associadas à motilidade celular. Alguns eucariotas existentes não têm flagelos e/ou cílios, mas descendem de antepassados que os possuíam.
- Cromossomas, cada um consistindo de uma molécula linear de ADN enrolada em torno de proteínas básicas (alcalinas) chamadas histonas. Os poucos eucariotas com cromossomas sem histones evoluíram claramente dos antepassados que os possuíam.
- Mitose, um processo de divisão nuclear em que os cromossomas replicados são divididos e separados utilizando elementos do citoesqueleto. A mitose está universalmente presente nos eucariotas.
- Sexo, um processo de recombinação genética exclusivo dos eucariotas em que os núcleos diplóides, numa fase do ciclo de vida, são submetidos à meiose para produzir núcleos haplóides e subsequente cariogamia, uma fase em que dois núcleos haplóides se fundem para criar um núcleo zigoto diplóide.
- alguns têm paredes celulares. Pode ser razoável concluir que o último antepassado comum poderia fazer paredes celulares durante alguma fase do seu ciclo de vida. No entanto, não se sabe o suficiente sobre as paredes celulares dos eucariotas e o seu desenvolvimento para se saber quanta homologia existe entre eles. Homologia é a existência de ancestralidade partilhada entre um par de estruturas em organismos diferentes (uma semelhança que deriva da evolução). Se o último antepassado comum pudesse fazer paredes celulares, é evidente que esta capacidade deve ter-se perdido em muitos grupos (mais obviamente células animais).
Endosimbiose e a Evolução dos eucariotas
Para compreender completamente os organismos eucariotas, é necessário compreender que todos os eucariotas vivos são descendentes de um organismo quimérico que era um composto de uma célula hospedeira e a(s) célula(s) de uma alfa-proteobactéria que “tomou residência” dentro dela. Este tema principal na origem dos eucariotas é conhecido como endosimbiose, uma célula engolfando outra de tal forma que a célula engolfada sobrevive e ambas as células beneficiam. Ao longo de muitas gerações, uma relação simbiótica pode resultar em dois organismos que dependem um do outro tão completamente que nenhum deles poderia sobreviver por si só. Os eventos endosibióticos contribuíram provavelmente para a origem do último antepassado comum dos eucariotas de hoje e para a posterior diversificação em certas linhagens de eucariotas.
Teoria endosibiótica
Como a biologia celular se desenvolveu no século XX, tornou-se claro que as mitocôndrias eram as organelas responsáveis pela produção de ATP usando a respiração aeróbica. Nos anos 60, a bióloga americana Lynn Margulis desenvolveu a teoria endosymbiotic, que afirma que os eucariotas podem ter sido um produto de uma célula engolindo outra, uma vivendo dentro de outra, e evoluindo ao longo do tempo até as células separadas deixarem de ser reconhecíveis como tal. Em 1967, Margulis introduziu um novo trabalho sobre a teoria e fundamentou as suas descobertas através de provas microbiológicas. Embora inicialmente o trabalho de Margulis tenha encontrado resistência, esta hipótese outrora revolucionária é agora amplamente (mas não completamente) aceite, com o trabalho a progredir na descoberta das etapas envolvidas neste processo evolutivo e dos principais intervenientes envolvidos. Ainda há muito por descobrir sobre as origens das células que agora constituem as células em todos os eucariotas vivos.
Broadly, tornou-se claro que muitos dos nossos genes nucleares e a maquinaria molecular responsável pela replicação e expressão parecem estar intimamente relacionados com os da Archaea. Por outro lado, as organelas metabólicas e os genes responsáveis por muitos processos de colheita de energia tiveram a sua origem em bactérias. Ainda há muito a esclarecer sobre como esta relação ocorreu; este continua a ser um campo excitante de descoberta em biologia. Por exemplo, não se sabe se o evento endosibiótico que levou à mitocôndria ocorreu antes ou depois de a célula hospedeira ter um núcleo. Tais organismos estariam entre os extintos precursores do último antepassado comum dos eucariotas.
Mitocôndrias
Uma das principais características que distinguem os procariotas dos eucariotas é a presença de mitocôndrias. As células eucariotas podem conter desde um a vários milhares de mitocôndrias, dependendo do nível de consumo de energia da célula. Cada mitocôndria mede 1 a 10 ou mais micrómetros de comprimento e existe na célula como uma organela que pode ser ovóide a minhoca a intrincadamente ramificada (Figura 3).
Figure 3. Nesta micrografia electrónica de transmissão de mitocôndrias numa célula pulmonar de mamífero, a cristae, infoldsings da membrana interna mitocondrial, pode ser vista em secção transversal. (crédito: Louise Howard)
Mitocôndrias surgem da divisão das mitocôndrias existentes; podem fundir-se; e podem ser movidas no interior da célula por interacções com o citoesqueleto. No entanto, as mitocôndrias não podem sobreviver fora da célula. Como a atmosfera foi oxigenada pela fotossíntese, e como os procariotas aeróbios evoluíram com sucesso, as evidências sugerem que uma célula ancestral com alguma compartimentação de membranas engolfou um procariotas aeróbio livre, especificamente uma alfa-proteobactéria, dando assim à célula hospedeira a capacidade de utilizar oxigénio para libertar energia armazenada em nutrientes.
Mitocôndrias dividem-se independentemente por um processo que se assemelha à fissão binária nos procariotas. Especificamente, as mitocôndrias não são formadas do zero (de novo) pela célula eucariótica; reproduzem-se dentro dela e são distribuídas com o citoplasma quando uma célula se divide ou duas células se fundem. Portanto, embora estas organelas estejam altamente integradas na célula eucariótica, ainda se reproduzem como se fossem organismos independentes dentro da célula. Contudo, a sua reprodução está sincronizada com a actividade e divisão da célula. As mitocôndrias têm o seu próprio cromossoma (geralmente) circular de ADN que é estabilizado por ligações à membrana interna e carrega genes semelhantes aos genes expressos por alfa-proteobactérias. As mitocôndrias têm também ribossomas especiais e RNAs de transferência que se assemelham a estes componentes em procariotas. Todas estas características suportam que as mitocôndrias já foram procariotas de vida livre.
Mitocôndrias que realizam respiração aeróbica têm os seus próprios genomas, com genes semelhantes aos das alfa-proteobactérias. No entanto, muitos dos genes das proteínas respiratórias estão localizados no núcleo. Quando estes genes são comparados com os de outros organismos, parecem ser de origem alfa-proteobacteriana. Além disso, em alguns grupos eucarióticos, tais genes encontram-se nas mitocôndrias, enquanto noutros grupos se encontram no núcleo. Isto tem sido interpretado como prova de que os genes foram transferidos do cromossoma endosymbiont para o genoma hospedeiro. Esta perda de genes pelo endossímbone é provavelmente uma explicação para que as mitocôndrias não possam viver sem um hospedeiro.
Plastids
alguns grupos de eucariotas são fotossintéticos. As suas células contêm, para além das organelas eucarióticas padrão, outro tipo de organela chamada plastídeo. Quando tais células realizam a fotossíntese, os seus plastídeos são ricos no pigmento clorofila a e uma gama de outros pigmentos, chamados pigmentos acessórios, que estão envolvidos na colheita de energia da luz. Os plastídeos fotossintéticos são chamados cloroplastos (Figura 4).
Figure 4. (a) Esta secção transversal de cloroplasto ilustra a sua elaborada organização da membrana interna. Pilhas de membranas tilacóides compartimentam as enzimas fotossintéticas e fornecem andaimes para o ADN cloroplástico. b) Nesta micrografia de Elodea sp., os cloroplastos podem ser vistos como pequenas esferas verdes. (crédito b: modificação do trabalho por Brandon Zierer; dados da barra de escalas de Matt Russell)
mitocôndrias, os plastídeos parecem ter uma origem endosibiótica. Esta hipótese foi também defendida por Lynn Margulis. Os plastids são derivados de cianobactérias que viviam dentro das células de um eukaryote ancestral, aeróbio e heterotrofio. A isto chama-se endosimbiose primária, e os plastídeos de origem primária são rodeados por duas membranas. A melhor prova é que isto já aconteceu duas vezes na história dos eucariotas. Num caso, o antepassado comum da linhagem principal/supergrupo Archaeplastida assumiu um endosimbionte cianobacteriano; no outro, o antepassado do pequeno táxon rizariano amoeboid, Paulinella, assumiu um endosimbionte cianobacteriano diferente. Quase todas as eucariotas fotossintéticas são descendentes do primeiro evento, e apenas algumas espécies derivam da outra.
Cyanobacteria são um grupo de bactérias com todas as estruturas convencionais do grupo. No entanto, ao contrário da maioria dos procariotas, têm extensos sacos internos ligados à membrana chamados thylakoids. A clorofila é um componente destas membranas, tal como muitas das proteínas das reacções de luz da fotossíntese. As cianobactérias também têm a parede do peptidoglicano e a camada de lipopolissacarídeo associada às bactérias.
Cloroplastos de origem primária têm tilacóides, um cromossoma circular de ADN, e ribossomas semelhantes aos das cianobactérias. Cada cloroplasto é rodeado por duas membranas. No grupo dos Arqueplastos chamados glaucófitos e em Paulinella, está presente uma fina camada de peptidoglicano entre as membranas plasticóides externa e interna. A todos os outros plastídeos falta esta parede cianobacteriana relíquia. Pensa-se que a membrana exterior que envolve o plastídeo é derivada do vacúolo no hospedeiro, e que a membrana interior é derivada da membrana plasmática do simbionte.
Existe também, como no caso das mitocôndrias, forte evidência de que muitos dos genes do endossímbone foram transferidos para o núcleo. Os plastids, tal como as mitocôndrias, não podem viver independentemente fora do hospedeiro. Além disso, tal como as mitocôndrias, os plastídeos são derivados da divisão de outros plastídeos e nunca construídos a partir do zero. Investigadores têm sugerido que o evento endosibiótico que conduziu à Arqueplastia ocorreu há 1 a 1,5 mil milhões de anos, pelo menos 5 centenas de milhões de anos após o registo fóssil sugerir que os eucariotas estavam presentes.
Pergunta de prática
Figure 5. A primeira eucariote pode ter tido origem num procariote ancestral que tinha sofrido uma proliferação de membranas, compartimentação da função celular (num núcleo, lisossomas, e um retículo endoplasmático), e o estabelecimento de relações endosibióticas com um procariote aeróbio, e, em alguns casos, um procariote fotossintético, para formar mitocôndrias e cloroplastos, respectivamente.
Que provas existem de que as mitocôndrias foram incorporadas na célula eucariótica ancestral antes dos cloroplastos?
A endosimbiose secundária em cloraracniófitos
A endosimbiose envolve uma célula engolfando outra para produzir, ao longo do tempo, uma relação coevolvida na qual nenhuma das células conseguia sobreviver sozinha. Os cloroplastos de algas vermelhas e verdes, por exemplo, são derivados do engolfamento de uma cianobactéria fotossintética por um prokaryote precoce.
Isto leva à questão da possibilidade de uma célula contendo um endosi-mbiótico se engolir a si própria, resultando numa endosimbiose secundária. As provas moleculares e morfológicas sugerem que os protistas cloraracniófitos são derivados de um evento endosimbiótico secundário. Os clorarachniófitos são algas raras indígenas dos mares tropicais e areia que podem ser classificadas no supergrupo rizariano. Os clorarachniófitos estendem-se a fios citoplasmáticos finos, interligando-se com outros clorarachniófitos, numa rede citoplasmática. Pensa-se que estes protistas tiveram origem quando um eucariote engoliu uma alga verde, esta última já tinha estabelecido uma relação endosimbiótica com uma cianobactéria fotossintética (figura 6).
Figure 6. É mostrado o processo hipotético de eventos endosímicos que conduzem à evolução dos cloraracniófitos. Num evento endosibiótico primário, um eukaryote heterotrófico consumiu uma cianobactéria. Num evento endosibiótico secundário, a célula resultante da endosimbiose primária foi consumida por uma segunda célula. A organela resultante tornou-se um plastídeo em cloraracniófitas modernas.
Linhas de evidência que sustentam que as cloraracniófitas evoluíram a partir da endosimbiose secundária. Os cloroplastos contidos nos endossímbolos de algas verdes ainda são capazes de fotossíntese, tornando os cloraracniófitos fotossintéticos. O endossímbone de algas verdes apresenta também um núcleo vestigial atrofiado. De facto, parece que os cloraracniófitos são os produtos de um evento endosibiótico secundário evolutivamente recente.
Os plastídeos dos cloraracniófitos estão rodeados por quatro membranas: As duas primeiras correspondem às membranas interiores e exteriores da cianobactéria fotossintética, a terceira corresponde à alga verde, e a quarta corresponde ao vacúolo que rodeava a alga verde quando foi engolfada pelo antepassado cloraracniófito. Em outras linhagens que envolviam endosimbiose secundária, apenas três membranas podem ser identificadas em torno de plastídeos. Isto é actualmente corrigido como uma perda sequencial de uma membrana durante o curso da evolução.
O processo da endosimbiose secundária não é exclusivo dos cloraracniófitos. De facto, a endosimbiose secundária de algas verdes também levou a protistas eugenóides, enquanto que a endosimbiose secundária de algas vermelhas levou à evolução de dinoflagelados, apicomplexanos, e estramenófilos.
Em resumo: Origens eucarióticas
A evidência fóssil mais antiga de eucariotas tem cerca de 2 mil milhões de anos. Os fósseis mais antigos do que isto parecem ser todos procariotas. É provável que os eucariotas de hoje sejam descendentes de um antepassado que tinha uma organização procariótica. O último antepassado comum da actual Eukarya tinha várias características, incluindo células com núcleos que se dividiam mitoticamente e continham cromossomas lineares onde o ADN estava associado a histonas, um sistema de citoesqueleto e endomembrana, e a capacidade de fazer cílios/flagelas durante pelo menos parte do seu ciclo de vida. Era aeróbica porque tinha mitocôndrias que eram o resultado de uma alfa-proteobactéria aeróbica que vivia dentro de uma célula hospedeira. Se este hospedeiro tinha um núcleo na altura da simbiose inicial, permanece desconhecido. O último antepassado comum pode ter tido uma parede celular durante pelo menos parte do seu ciclo de vida, mas são necessários mais dados para confirmar esta hipótese. Os eucariotas de hoje são muito diversos nas suas formas, organização, ciclos de vida e número de células por indivíduo.
Perguntas Práticas
Refer de volta à Figura 3. Que provas existem de que as mitocôndrias foram incorporadas na célula eucariótica ancestral antes dos cloroplastos?
Descreve os passos hipotéticos na origem das células eucarióticas.
Cheque a sua compreensão
Responda à(s) pergunta(ões) abaixo para ver até que ponto compreende os tópicos abordados na secção anterior. Este pequeno questionário não conta para a sua nota na aula, e pode repeti-lo um número ilimitado de vezes.
Utilize este questionário para verificar a sua compreensão e decidir se (1) estuda melhor a secção anterior ou (2) passa para a secção seguinte.