Sistema Piramidal
Muitos axônios corticofugais terminam no tronco cerebral (corticobulbar) e outros continuam através do tronco cerebral e para a medula espinhal onde são chamados de trato corticospinal ou “piramidal”.
Corticospinal
O tracto corticospinal (figura 22) representa a ordem mais elevada da função motora nos seres humanos e está mais directamente envolvido no controlo de movimentos finos e digitais. Este tracto surge nos neurónios piramidais da camada V do giro pré-central, o “córtex motor primário”. As células de Betz são os maiores destes neurónios piramidais. Existe um homúnculo motor neste giro, com os pés representados perto da parte superomedial do córtex motor e a perna, tronco, braço, mão e cabeça representados progressivamente mais abaixo no lado lateral do cérebro. Os axônios que surgem dos neurónios no giro pré-central saem através da matéria branca e passam através da cápsula interna onde estão dispostos topograficamente no membro posterior. As fibras que controlam a extremidade inferior são posteriores às do membro superior. As fibras corticospinais atravessam a porção média do pedúnculo cerebral do cérebro médio e depois as pons basais. Entram nas pirâmides da medula (de onde obtêm o seu nome). Mais de 90% dos axónios das pirâmides decussaem imediatamente antes de chegarem à medula espinal superior (a decussao piramidal) e entram no funiculus lateral da medula espinal para se tornarem o tracto corticospinal (lateral) (figura 22). A maioria destes axónios termina na matéria cinzenta intermédia da medula, embora alguns entrem na buzina dorsal (onde podem ter um efeito na transmissão sensorial) e alguns terminem directamente nos neurónios motores alfa, contribuindo para um rápido movimento voluntário. A maioria destas fibras termina em interneurónios da medula espinal. Estes interneurónios são responsáveis pelos reflexos e, portanto, a maior parte da actividade motora ocorre de facto pela regulação da excitabilidade reflexa na medula espinhal.
Poucos axónios corticospinais descem o funículo anterior da medula espinhal como o tracto corticospinal anterior (ventral). Isto está mais envolvido em movimentos axiais (tronco e pescoço) e termina bilateralmente.
Corticobulbar
Muitas projecções do córtex cerebral terminam no tronco cerebral (genericamente chamadas projecções corticobulbar). Estas projecções têm várias funções, incluindo o controlo voluntário sobre os nervos cranianos, a transmissão ao cerebelo, a activação de outras vias descendentes (isto é, “projecções corticospinais indirectas”) e a modulação do processamento sensorial.
Muitos núcleos nervosos cranianos recebem entrada cortical directa e indirecta (através da formação reticular) através de fibras nervosas provenientes do córtex motor e atravessando o genuíno da cápsula interna. A maioria das ligações corticobulbares são bilaterais, o que significa que, a menos que ambos os lados do sistema nervoso sejam afectados, não há perda de controlo motor. Contudo, o núcleo facial para a face inferior recebe apenas a entrada do córtex motor contralateral e, portanto, haverá fraqueza de movimento voluntário da face inferior no lado oposto ao dano aos neurónios corticobulbar (com pouquíssimos movimentos da face superior).
A maioria das projecções de corticobulbar terminam nos núcleos basais pontinos ipsilaterais. Estes núcleos transmitem para o córtex cerebelar através de projecções que decussa nas pons e entra no cerebelo através do pedúnculo cerebelar médio (ver abaixo). Estes representam, de longe, a maior entrada para o cerebelo.
Projeções bulbospinais
Existem vários núcleos de tronco cerebral que se projectam para a medula espinal. O córtex cerebral projecta-se para a maioria destes e, portanto, pode afectá-los como “projecções corticoespinhais indirectas”. Estas áreas incluem o núcleo vermelho, que dá origem ao trato rubrospinal que se desprende no cérebro médio e desce o funículo lateral próximo da localização do trato corticospinal lateral (figura 14). A formação reticular dá origem a várias trajectórias descendentes, uma das pons rostrais que ajudam à locomoção do padrão, outra das pons caudais que podem afectar o movimento da cabeça para coincidir com o movimento dos olhos e outra da medula que inibe principalmente a actividade reflexiva na medula espinal. Este último tracto é excitado pela entrada cortical e, portanto, a saída cortical motora cerebral é na sua maioria inibidora dos reflexos da medula espinhal através desta via indirecta. Por esta razão, a interrupção das projecções da corticobulba aumenta tipicamente os reflexos.
As projecções corticais cerebrais também vão para o colículo superior, uma região que dá origem a um tracto tectospinal, bem como a projecções para centros de movimento ocular. O colículo superior é principalmente responsável pelo movimento reflexo da cabeça e dos olhos em direcção a estímulos novos. As projecções da cortical cerebral para o colículo superior podem afectar o movimento através destas projecções.