1.3 Reabsorção
Reabsorção bem como deposição ocorre no endoskeleton. Possivelmente a primeira demonstração disto foi em espinhos cidaróides (Prouho, 1887), que crescem e param quando a coluna vertebral está a um tamanho determinado pelo tubérculo associado e o tamanho total do teste. Quando uma espinha cidaróide pára de crescer, a derme morre excepto por uma pequena gola imediatamente acima do anel moído, que permanece coberto. O problema é que uma espinha com uma derme morta não pode ter outro episódio de crescimento e crescer para um tamanho maior. A solução para o puzzle é que o crescimento da coluna vertebral tem lugar por autotomia e regeneração. A coluna vertebral parte-se acima do anel fresado perto da junção com a ponta que carece de epiderme. Uma nova ponta cresce para um tamanho maior antes do crescimento parar e a epiderme morre novamente. O desprendimento de uma espinha cidaróide, contudo, pode nem sempre exigir que a derme morra primeiro. A cutress (1965) descreveu as típicas espinhas ambitais primárias regenerando-se como espinhas orais mais planas durante o crescimento do corpo, à medida que as placas eram movidas abaixo do âmbito. A morte dérmica pode não ter precedido a perda e regeneração. O derrame da coluna vertebral envolve a dissolução da calcita no colarinho, ao longo do que é agora chamado de membrana de Prouho. Os processos celulares associados à actividade dentro da membrana de Prouho foram descritos por Märkel e Roser (1983a,b).
Resorção de calcite e material orgânico associado parece ser um fenómeno geral nos equinóides. Tem sido relatado em ossículos da lanterna de Aristóteles (Märkel, 1979), tubérculos em placas de teste de espatanóides (David e Néraudeau, 1989), durante a regeneração após danos (Ameye e Dubois, 1995), e varas de pedicelária (Bureau et al., 1991; Dubois e Ghyoot, 1995; Dubois e Ameye, 2001). Para além dos trabalhos sobre a membrana de Prouho e pedicelarias que ligam directamente a actividade celular à reabsorção, outros relatos de reabsorção são interpretações de aspectos da estrutura que parecem exigir reabsorção.
Märkel (1979), a análise do crescimento dos ossículos da lanterna de Aristóteles para Arbacia lixula e Eucidaris tribuloides mostrou que as coberturas policristalinas dos ossículos, bem como o estereótipo monocristalino, devem ser reabsorvidos, particularmente nos rotulae. O crescimento e reabsorção em rotulae também são interessantes porque o centro de crescimento é eventualmente perdido durante a ontogenia, uma vez que as áreas de placas mais jovens são reabsorvidas.
David e Néraudeau (1989) descreveram curiosas marcas circulares na superfície de teste dos espatanóides. As marcas não estão distribuídas de forma aleatória e são características distintivas das espécies. A melhor interpretação destas marcas é que formam por autotomia de tubérculos e espinhos associados, o que é um processo que exigiria a reabsorção da calcite para subcotar os tubérculos. A este respeito, o processo seria mais comparável à formação da membrana de Prouho do que à reabsorção de ossículos na lanterna de Aristóteles.
Diminuição do tamanho do teste em resposta à fome ou baixa alimentação tem sido relatada tanto no campo como no laboratório e atribuída à reabsorção de calcite. Foi relatada uma diminuição no diâmetro do teste para S. purpuratus (Ebert, 1967a, 1968; Pearse e Pearse, 1975), Heliocidaris erythrogramma (Constable, 1993), e Diadema antillarum (Levitan, 1988, 1989). A magnitude da diminuição varia de alguns milímetros a 7 mm (Levitan, 1989). Pequenas alterações de menos de um milímetro de diâmetro ambital poderiam resultar do aperto de suturas relativamente abertas durante o crescimento rápido, como proposto por Pearse e Pearse (1975), Constable (1993), e Johnson et al. (2002). Não seria necessária a reabsorção da calcita. Grandes diminuições, por outro lado, exigiriam uma reabsorção. O encolhimento máximo mostrado no estudo de S. purpuratusin Ebert (1968) foi de cerca de 3 mm. Em contraste, não foi encontrada nenhuma diminuição estatisticamente significativa no diâmetro do teste em S. purpuratus alimentado apenas 1 dia a cada 8 semanas no laboratório (Fansler, 1983; Ebert, 1996). Como os indivíduos do campo tinham algum alimento, não é provável que encolhessem enquanto os que passavam fome no laboratório não.
Em 1964, S. purpuratus foi marcado com uma linha de monofilamento de nylon enfiada através do teste (Ebert, 1965). Foram feitas três medições de diâmetro em pequenos ouriços-do-mar (≤ 2 cm) e todos os cinco diâmetros ambulacrais-interambulacrais foram medidos em grandes. O ambulacro com a etiqueta mostrou um crescimento reduzido. Foi identificado em cartões de dados para a maioria dos ouriços-do-mar, podendo assim ser removido da análise de crescimento (Ebert, 2004). Devido à variação nas medidas de diâmetro, foi então seleccionado o diâmetro mais pequeno e não a média das medidas. Contudo, a realização destas correcções não removeu o crescimento negativo óbvio de até 3,5 mm (Fig. 7.4A). O crescimento negativo de mais de 1 mm, contudo, desapareceu se as medições iniciais do tamanho em Julho de 1964 fossem removidas da análise (Fig. 7.5B).
Fig. 7.5. Alteração do diâmetro do ensaio em função do diâmetro mínimo do Strongylocentrotus purpuratus marcado e medido em Julho de 1994 em três áreas da baía de Sunset, Oregon (Ebert, 1968): BF = Campo de rocha, área de SG surfgrass, PZ = zona de Postelsia; interferência da etiqueta corrigida através da remoção da medida do diâmetro com a etiqueta do monofilamento em Julho de 1965 e encontrando um novo diâmetro mínimo; (A) data de início Julho de 1964 e data final Julho de 1965; (B) dados combinados utilizando pares de tamanhos com tempo próximo de 1 ano mas excluindo Julho de 1964-65: Dezembro de 1964 a Novembro de 1965, Março de 1965 a Abril de 1966, e Julho de 1965 a Julho de 1966.
Tagging in July 1964 involved several individuals measuring sea urchins. Medir um ouriço-do-mar com precisão não é tão fácil como medir uma bola de bilhar. É necessário posicionar as mandíbulas dos ouriços-do-mar entre os espinhos enquanto se assegura que a medição é do centro de um ambulacrum para o interambulacrum oposto e que o ouriço-do-mar não é inclinado. Cinco medições que não consigam obter entre espinhos resultarão numa média tendenciosa elevada, embora a variância possa ser pequena. As medições subsequentes em que as paquímetros são posicionadas com mais cuidado darão um tamanho menor e podem levar a uma conclusão errada de que ocorreu uma retracção. Reanálise de Ebert (1967a, 1968), deixe-se concluir que o viés de medição (particularmente em Julho de 1964) foi a base da retracção aparente (Ebert, 2004). Nem a reabsorção de calcite nem alterações no tamanho da sutura seriam necessárias.
Errores em medição também são prováveis em estudos do Mesocentrotus (como Strongylocentrotus) franciscanus. Smith and Botsford (1998) e Smith et al. (1998) mostraram alguns dados de incremento de crescimento que indicam valores negativos tão grandes como 5 mm durante um período de 23 dias, embora a maioria dos incrementos tenham sido positivos. Os autores forneceram uma estimativa de erro de medição igual a cerca de 2%, que para um animal de 6 cm de diâmetro seria de cerca de 1,2 mm. Kalvass et al. (1998) mostraram 8 incrementos negativos em 38 medições de M. franciscanus etiquetado. O maior incremento negativo foi de cerca de 2,5 mm ao longo de um período de 111 dias. O mesmo indivíduo mostrou um crescimento negativo de cerca de 4 mm ao longo de 205 dias. Como os ouriços-do-mar foram bem alimentados e as gónadas aumentaram de tamanho, os autores atribuíram a diminuição como sendo erro de medição. Seria melhor, no entanto, referir estas estimativas de crescimento negativo como sendo devidas a enviesamento.
Erros de medição podem parecer triviais, mas foram relatadas alterações de apenas alguns milímetros como evidência de encolhimento do teste (por exemplo, Ebert, 1967a, 1968; Levitan, 1988, 1989). Os erros também podem influenciar a escolha de um modelo de crescimento e a variância das estimativas dos parâmetros. Há também consequências para a selecção de um método de marcação porque não será detectado um crescimento inferior ao erro de medição. Devem ser utilizados métodos que possam detectar alterações reais no tamanho.
As alterações no diâmetro para S. purpuratus (Pearse e Pearse, 1975; Ebert, 2004), H. erythrogramma (Constable, 1993), D. setosum (Ebert, Unpublication), e T. gratilla (Pan, 2012), todos sugerem que o encolhimento dos espaços de sutura associado a erros de medição e enviesamento são suficientes para justificar os relatórios de crescimento negativo.