Não tem havido lissamphibians suficientes no Tet Zoo ultimamente. Portanto, aqui está uma secção reciclada de texto sobre axolotls, originalmente de um artigo de 2008 ver 2. Não o actualizei devidamente, mas adicionei uma nova secção de texto no final.
Abrigado ao seu uso perene nas indústrias de animais de estimação e de laboratório, o Axolotl Ambystoma mexicanum é um dos lissamphibians mais familiares do mundo. É certamente o membro mais familiar do seu grupo específico de salamandras, o Ambystomatidae ou salamandras toupeiras . Como todos sabem, o Axolotl é neotenoso: retém caracteres juvenis na maturidade sexual, e mesmo um adulto é essencialmente uma larva não metamorfosada, exibindo uma morfologia perennibranquial (o que significa que as brânquias externas são óbvias). Ao contrário de uma salamandra metamorfosada, uma neotenosa retém brânquias externas e uma barbatana caudal e corporal, carece de pálpebras móveis, e, claro, é obrigatoriamente aquática.
Abrigo sabe-se que a população selvagem de Axolotl está inteiramente restrita ao Lago Xochimilco e ao Lago Chalco do México, e aqui estão criticamente ameaçados graças à poluição, degradação do habitat e extracção de água e consequente dessecação que ocorreu. A utilização dos animais para fins alimentares e medicinais, e a predação de peixes introduzidos também contribuíram para o declínio do Axolotl, e um inquérito de 2004 não conseguiu capturar nenhum em áreas onde anteriormente tinham ocorrido. Não se pensa, contudo, que estejam totalmente extintos, uma vez que os espécimes continuam a aparecer nos mercados locais. A. mexicanum é uma das maiores espécies de Ambystoma, com alguns indivíduos a atingirem 45 cm de comprimento total (embora isto seja excepcional e metade deste comprimento seja mais normal).
A palavra ‘axolotl’ (‘ajolote’ em espanhol*) é normalmente pensada para significar ‘cão de água’ (provavelmente não é coincidência que outras salamandras de perennibranquato não amistomatizadas sejam hoje denominadas ‘mudpuppies’ e ‘cães de água’). Tem também ligações ao conceito de fealdade ou monstruosidade e é também frequentemente traduzido como ‘monstro da água’ (Smith 1969). Todas as salamandras de toupeiras neotenosas eram originalmente denominadas ‘axolotls’, assim como as larvas de espécies metamorfosas como a salamandra Tigre A. tigrinum. De facto, este ainda é o caso entre os leigos (algumas pessoas até, aparentemente, usam ‘axolotl’ como o nome de qualquer salamandra larvar). Os herpetologistas, contudo, restringiram o nome à espécie perennibranquiária A. mexicanum. Os indivíduos desta espécie são bem conhecidos dos cientistas desde 1864, quando um carregamento foi enviado para Paris. Os animais do lago Xochimilco foram novamente enviados para Paris em 1868, e estes Axolotls parisienses foram os antepassados de praticamente todos os Axolotls de laboratório criados para sempre depois.
* O que confunde as coisas, porque este nome é hoje usado para Bipes, os anfisbaenianos de membros.
Uma confusão quanto a saber se aos indivíduos perennibranquiários deve ser dada a sua própria espécie ou género relativamente aos indivíduos metamorfosados, e argumentos quanto a saber se A. mexicanum deve ser considerado como específico com a salamandra Tigre metamorfosada, significam que o Axolotl tem uma história nomenclatural complexa envolvendo vários apelos e acções da ICZN. Ah, e, lembre-se que a “Salamandra de Tigre” da tradição não é uma espécie, mas um complexo de espécies, cujos membros não são todos parentes próximos (Shaffer 1993, Shaffer & McKnight 1996). Alguns dos animais envolvidos podem estar “entre as espécies de vertebrados mais recentemente derivados conhecidos” (Shaffer & McKnight 1996, p. 430). A propósito, as “salamandras de tigre” mais estreitamente relacionadas com A. mexicanum não fazem parte da linhagem associada ao nome A. tigrinum: em vez disso, a salamandra de tigre Plateau A. velasci é o parente vivo mais próximo de Axolotl.
A morfologia distinta de Axolotl e o seu estatuto altamente ameaçado significam que está entre os 100 anfíbios de topo da lista EDGE: As espécies EDGE são Evolutivamente Distintas e Globalmente Ameaçadas de Extinção. O website EDGE sobre anfíbios globalmente ameaçados pode ser encontrado aqui, e aqui pode encontrar uma enorme quantidade de informação sobre salamandras de toupeiras e outras espécies em perigo de extinção. Nove salamandras de toupeiras estão na lista EDGE, e várias são pouco conhecidas, neotenosas, espécies semelhantes ao Axolotl-.
Uma grande surpresa do mundo das salamandras de toupeiras unissexuais
Por enquanto estou aqui, vale a pena discutir algo novo sobre salamandras de toupeiras que foi descoberto desde que escrevi o texto acima. Várias espécies de Ambistoma são unisexuais – ou seja, consistem apenas em fêmeas partenogénicas. Os unissexuais parecem ser sempre de origem híbrida; nestes casos, combinando mtDNA de uma espécie (A. barbouri) com material nuclear de quatro antepassados bissexuais (A. laterale, A. jeffersonianum, A. texanum e A. tigrinum). Alguns dos unissexuais são diplóides, outros triplóides, outros tetraplóides, e outros pentaplóides!
Porque as espécies unissexuais são mais baixas em diversidade genética do que as bissexuais, e porque as mutações deletérias se acumulam nos seus genomas (estas não são purgadas sempre que ocorre a meiose), um pressuposto justo e aparentemente correcto é que os unissexuais trabalham numa estratégia evolutiva arriscada, “boom and bust” de sucesso a curto prazo, prosperando nos limites do habitat onde as espécies bissexuais não têm uma vantagem ecológica.
Baseado tanto nesta lógica, como na história genética das próprias populações unissexuais, pensou-se que as populações unissexuais são de curta duração e incapazes de persistir tanto tempo como as bissexuais (Tet Zoo trivia: talvez se lembrem de eu usar este argumento ao responder à hilariante sugestão de que o Monstro de Loch Ness poderia ser partenogénico ). No entanto, os dados genéticos das espécies de salamandra toupeira unissexual desafiaram esta visão: a quantidade de divergência de sequência entre unissexuais e os seus parentes mais próximos indica que os unissexuais existem há 2, 3, ou mesmo há cerca de 5 milhões de anos (Bi & Bogart 2010). Por outras palavras, eles existem há muito tempo e não podem ser considerados entidades de curta duração.
Como é que estes animais são capazes de evitar os problemas de reprodução unissexual de outra forma? A resposta parece residir no facto de não serem verdadeiramente partenogénicos – apesar de serem unissexuais, os membros das espécies de salamandra em questão ainda acasalam com machos de outras espécies: nota para fertilizar os seus ovos, mas para desencadear o início do desenvolvimento embrionário. Esta é assim uma forma de partenogénese, mas é uma “fuga de partenogénese” (Lampert & Schartl 2010).
A biologia e evolução das salamandras molares unissexuais tornou-se um assunto controverso e muito debatido na investigação lissamfibiana e a minha cobertura aqui é apenas fugaz e superficial – note-se que vários documentos chave sobre o assunto são de acesso aberto.
Para os artigos anteriores do Tet Zoo sobre salamandras, ver…
- Salamandras anfíbias de lek-breeding, ou ‘newts’
- Coprofagy and the giraffe-neck program: mais sobre os pletodontids
- Quando as salamandras invadiram o Karst Dinaric: convergência, história, e reinvenção do olmeiro troglobítico
- Os EUA ainda estão a produzir muitas novas espécies de tetrápodes existentes (principalmente em pletodontias)
- Amphiumas: gigantismo, cuidados parentais prolongados e morfologia bizarra num grupo de salamandras semelhantes a enguias
li>Gigantes e sereias: cauda parte Ili>A maravilha que é o clade interno da salamandra fertilizante: cauda parte IIli>Axolotls sobre o EDGE!
li>Fechar até Andrias, apesar do cheiro e dos dentes
Refs –
Bi, K. & Bogart, J. P. 2010. Uma e outra vez: as salamandras unissexuais (género Ambystoma) são os mais antigos vertebrados unissexuais. BMC Biologia Evolutiva 2010; 10: 238 doi: 10.1186/1471-2148-10-238
Lampert, K. P. & Schartl, M. 2010. Um pouco é melhor do que nada: a partenogénese incompleta de salamandras, sapos e peixes. BMC Biologia Evolutiva 2010; 8: 78 doi: 10.1186/1741-7007-8-78
Shaffer, H. B. 1993. Phylogenetics of model organisms: the laboratory axolotl, Ambystoma mexicanum. Biologia Sistemática 42, 508-522.
– . & McKnight, M. L. 1996. As espécies polípicas revisitadas: diferenciação genética e filogenética molecular do complexo Ambystoma tigrinum (Amphibia: Caudata). Evolução 50, 417-433.
Smith, H. M. 1969. O axolotl mexicano: alguns equívocos e problemas. BioScience 19, 593-597, 615.