Nie było ostatnio wystarczająco dużo lissamfibii w Tet Zoo. Oto więc fragment tekstu o aksolotlach, pochodzący z artykułu z 2008 roku ver 2. Nie uaktualniłem go odpowiednio, ale dodałem nową część tekstu na końcu.
Dzięki jego wieloletniemu wykorzystaniu w przemyśle zoologicznym i laboratoryjnym, aksolotl Ambystoma mexicanum jest jednym z najbardziej znanych lissamfibii na świecie. Jest to z pewnością najbardziej znany członek swojej specyficznej grupy salamander, Ambystomatidae lub salamandry kretowej. Jak wszyscy wiedzą, aksolotl jest neoteniczny: zachowuje młodzieńcze cechy aż do osiągnięcia dojrzałości płciowej, a nawet dorosły osobnik jest w zasadzie niezmetamorfizowaną larwą, wykazującą morfologię perennibranchiate (co oznacza, że skrzela zewnętrzne są oczywiste). W przeciwieństwie do zmetamorfizowanej salamandry, neoteniczna zachowuje skrzela zewnętrzne oraz płetwę ogonową i ciemieniową, nie posiada ruchomych powiek i oczywiście jest obligatoryjnie wodna.
Mało znany jest fakt, że dzika populacja aksolotla jest ograniczona wyłącznie do meksykańskiego jeziora Xochimilco i jeziora Chalco, a tutaj są one krytycznie zagrożone dzięki zanieczyszczeniu, degradacji siedlisk, poborowi wody i wynikającemu z tego wysychaniu, które miało miejsce. Wykorzystywanie tych zwierząt do celów spożywczych i leczniczych oraz drapieżnictwo ze strony wprowadzonych ryb również przyczyniły się do spadku liczebności aksolotli, a badania przeprowadzone w 2004 roku nie wykazały ich obecności w miejscach, gdzie wcześniej występowały. Nie są one jednak uważane za całkowicie wymarłe, ponieważ okazy nadal pojawiają się na lokalnych rynkach. A. mexicanum jest jednym z większych gatunków Ambystoma, z niektórymi osobnikami osiągającymi 45 cm długości całkowitej (choć jest to wyjątkowe i połowa tej długości jest bardziej normalna).
Słowo „axolotl” („ajolote” po hiszpańsku*) zwykle oznacza „psa wodnego” (prawdopodobnie nie jest przypadkowe, że inne, nieambystomatyczne salamandry perennibranchiate są dziś określane jako „mudpuppies” i „waterdogs”). Ma również związek z pojęciem brzydoty lub potworności i jest również często tłumaczone jako „wodny potwór” (Smith 1969). Wszystkie neoteniczne salamandry kretowe były pierwotnie nazywane „axolotlami”, podobnie jak larwy gatunków metamorficznych, takich jak salamandra tygrysia A. tigrinum. Rzeczywiście, tak jest nadal wśród laików (niektórzy ludzie nawet, jak się wydaje, używają „axolotl” jako nazwy dla każdej larwy salamandry). Herpetolodzy jednak ograniczyli tę nazwę do gatunku byliny A. mexicanum. Osobniki tego gatunku są dobrze znane naukowcom od 1864 roku, kiedy to wysłano przesyłkę do Paryża. Zwierzęta z jeziora Xochimilco zostały ponownie wysłane do Paryża w 1868 roku, a te paryskie aksolotle były przodkami praktycznie wszystkich laboratoryjnych aksolotli hodowanych na zawsze po tym wydarzeniu.
* Co wprowadza zamęt, ponieważ ta nazwa jest dziś używana dla Bipes, amfisbaenianów kończynowych.
Wcześniejsze nieporozumienia co do tego, czy osobniki wieloletnie powinny mieć własny gatunek lub rodzaj w stosunku do osobników zmetamorfizowanych, a także spory co do tego, czy A. mexicanum należy uznać za przedstawiciela metamorfizującej salamandry tygrysiej, oznaczają, że Aksolotl ma złożoną historię nomenklaturową, obejmującą kilka odwołań do ICZN i działań z jej strony. Aha, i pamiętaj, że tradycyjna „salamandra tygrysia” nie jest jednym gatunkiem, ale zespołem gatunkowym, którego członkowie nie wszyscy są blisko spokrewnieni (Shaffer 1993, Shaffer & McKnight 1996). Niektóre z zaangażowanych zwierząt mogą być „wśród najbardziej niedawno wyprowadzonych znanych gatunków kręgowców” (Shaffer & McKnight 1996, s. 430). Nawiasem mówiąc, „salamandry tygrysie” najbardziej zbliżone do A. mexicanum nie są częścią linii związanej z nazwą A. tigrinum: zamiast tego, salamandra tygrysia z płaskowyżu A. velasci jest najbliższym żyjącym krewnym aksolotla.
Wyróżniająca się morfologia aksolotla i wysoce zagrożony status oznaczają, że znajduje się on wśród 100 najlepszych płazów na liście EDGE: Gatunki EDGE to gatunki ewolucyjnie odrębne i globalnie zagrożone. Strona EDGE poświęcona zagrożonym globalnie płazom znajduje się tutaj, a na niej można znaleźć ogromną ilość informacji o zagrożonych salamandrach kretowych i innych gatunkach. Dziewięć salamander kretowych znajduje się na liście EDGE, a kilka z nich to słabo znane, neoteniczne, podobne do Axolotla gatunki.
Wielka niespodzianka ze świata jednopłciowych salamander kretowych
Jak już tu jestem, warto omówić coś nowego na temat salamander kretowych, co zostało odkryte od czasu, gdy napisałem powyższy tekst. Kilka gatunków Ambystoma jest jednopłciowych – to znaczy, że składają się wyłącznie z partenogenetycznych samic. Jednopłciowe osobniki zawsze wydają się być pochodzenia hybrydowego; w tych przypadkach mamy do czynienia z połączeniem mtDNA jednego gatunku (A. barbouri) z materiałem jądrowym pochodzącym od czterech biseksualnych przodków (A. laterale, A. jeffersonianum, A. texanum i A. tigrinum). Niektóre z tych jednopłciowców są diploidalne, inne są triploidalne, jeszcze inne tetraploidalne, a inne pentaploidalne!
Ponieważ gatunki jednopłciowe są mniej zróżnicowane genetycznie niż biseksualne i ponieważ w ich genomach gromadzą się szkodliwe mutacje (nie są one usuwane za każdym razem, gdy zachodzi mejoza), uczciwe i najwyraźniej poprawne jest założenie, że jednopłciowce działają w oparciu o ryzykowną, ewolucyjną strategię krótkoterminowego sukcesu, rozwijając się na obrzeżach siedlisk, gdzie gatunki biseksualne nie mają przewagi ekologicznej.
Bazując zarówno na tej logice, jak i na genetycznej historii samych populacji jednopłciowych, niemal powszechnie uważa się, że populacje jednopłciowe są krótkotrwałe i nie są w stanie przetrwać tak długo jak populacje biseksualne (ciekawostka z Tet Zoo: być może pamiętasz, jak użyłem tego argumentu w odpowiedzi na zabawną sugestię, że potwór z Loch Ness może być partenogenetyczny). Jednakże dane genetyczne dotyczące jednopłciowych gatunków salamander kretowych podważyły ten pogląd: ilość różnic w sekwencji między osobnikami jednopłciowymi a ich najbliższymi krewnymi wskazuje, że osobniki jednopłciowe istnieją od 2, 3, a nawet 5 milionów lat (Bi & Bogart 2010). Innymi słowy, istnieją one od dawna i nie można ich uznać za krótkotrwałe jednostki.
Jak zatem zwierzęta te są w stanie uniknąć problemów związanych z rozmnażaniem jednopłciowym? Odpowiedź wydaje się leżeć w fakcie, że nie są one prawdziwie partenogenetyczne – mimo że są jednopłciowe, przedstawiciele omawianych gatunków salamander nadal kopulują z samcami innych gatunków: nie po to, by zapłodnić ich jaja, ale by zapoczątkować rozwój embrionalny. Jest to więc forma partenogenezy, ale jest to „partenogeneza nieszczelna” (Lampert & Schartl 2010).
Biologia i ewolucja jednopłciowych salamander kretowych stała się kontrowersyjnym i szeroko dyskutowanym tematem w badaniach nad lissamfibiami, a moja relacja na ten temat jest tylko przelotna i pobieżna – zauważ, że kilka kluczowych prac na ten temat jest dostępnych w otwartym dostępie.
Wcześniejsze artykuły o salamandrach w Tet Zoo, zobacz…
- Szpikująco-wydłużone, rozmnażające się na lekach salamandry amfibijne… lub 'traszki'
- Koprofagia i program żyrafiej szyi: more on plethodontids
- Giants and sirens: caudates part I
- The wonder that is the internally fertilizing salamander clade: caudates part II
- Axolotls on the EDGE!
- Gdy salamandry najechały Kras Dynarski: konwergencja, historia i ponowne wynalezienie troglobitycznego olma
- USA wciąż dostarczają wielu nowych wymarłych gatunków tetrapodów (głównie na plethodontidae)
- Amphiumas: gigantyzm, rozszerzona opieka rodzicielska i dziwaczna morfologia w grupie węgorzopodobnych salamander
- Zbliżenie do Andrias, mimo zapachu i zębów
Refy –
Bi, K. & Bogart, J. P. 2010. Time and time again: unisexual salamanders (genus Ambystoma) are the oldest unisexual vertebrates. BMC Evolutionary Biology 2010; 10: 238 doi: 10.1186/1471-2148-10-238
Lampert, K. P. & Schartl, M. 2010. A little bit is better than nothing: the incomplete parthenogenesis of salamanders, frogs and fish. BMC Evolutionary Biology 2010; 8: 78 doi: 10.1186/1741-7007-8-78
Shaffer, H. B. 1993. Phylogenetics of model organisms: the laboratory axolotl, Ambystoma mexicanum. Systematic Biology 42, 508-522.
– . & McKnight, M. L. 1996. The polytypic species revisited: genetic differentiation and molecular phylogenetics of the tiger salamander Ambystoma tigrinum (Amphibia: Caudata) complex. Evolution 50, 417-433.
Smith, H. M. 1969. The Mexican axolotl: some misconceptions and problems. BioScience 19, 593-597, 615.