Das Gedächtnis ist der Prozess oder die Prozesse, durch die das Gehirn uns befähigt, Erfahrungen zu repräsentieren und es uns erlaubt, Erfahrungen zu gestalten. Es handelt sich jedoch nicht um eine einheitliche Fähigkeit, die von einem einzigen Satz von Prozessen unterstützt wird, sondern um verschiedene Formen des Gedächtnisses, die von mehreren, funktionell und anatomisch unterschiedlichen Gedächtnissystemen unterstützt werden. Die Form des Gedächtnisses, auf die wir im Alltag am meisten angewiesen zu sein scheinen und über die wir am ehesten nachdenken können, ist das deklarative Gedächtnis.
Deklaratives und prozedurales Gedächtnis
Es gibt verschiedene vorgeschlagene Taxonomien des Gedächtnisses, von denen jede eine andere Erklärung für die Unterteilung der Gedächtnissysteme des Gehirns bietet. Die meisten dieser Darstellungen unterscheiden zwischen deklarativem und prozeduralem Gedächtnis (Cohen und Squire, 1980; Cohen, 1984). Das deklarative Gedächtnis unterstützt die bedarfsgerechte Akkumulation, Speicherung und den Abruf von neuen Daten über Fakten und Ereignisse – Informationen, die wir aus unseren Erfahrungen durch unsere Repräsentationen aufnehmen. Im Gegensatz dazu unterstützt das prozedurale Gedächtnis die Ausformung von Verhaltensrepertoires, die wir durch Erfahrung erworben haben. Das deklarative Gedächtnis unterscheidet sich vom prozeduralen Gedächtnis dadurch, dass es ein relationales Gedächtnissystem ist.
Die Natur des deklarativen Gedächtnisses
Das deklarative Gedächtnis unterstützt Repräsentationen von Beziehungen zwischen den konstituierenden Elementen einer Erfahrung. Es unterstützt auch Repräsentationen von Beziehungen zwischen verschiedenen Ereignissen und liefert so eine größere Aufzeichnung des Erlebnisses. Es stellt die entscheidenden Mittel zur Verfügung, um Ereignisse schnell zu repräsentieren, diese einmaligen, willkürlichen oder zufälligen Zusammentreffen von Menschen, Orten und Dingen und die räumlichen, zeitlichen und interaktionellen Beziehungen zwischen ihnen.
Darüber hinaus ermöglicht das deklarative Gedächtnis das Erlernen von willkürlichen, unwiederbringlichen Assoziationen durch Erfahrung – zum Beispiel das Erlernen der Namen, die mit den Gesichtern von Menschen verbunden sind, oder deren Adressen und Telefonnummern. Das deklarative Gedächtnis stellt somit Repräsentationen von Beziehungen bereit, die über den Bereich der Ereignisse hinausgehen und die Beziehungen zwischen den Fakten umfassen, die unser Wissen über die Welt ausmachen. Dieser Punkt führt zu einer weiteren kritischen Unterscheidung: zwischen dem episodischen Gedächtnis, das autobiographische Aufzeichnungen persönlich erlebter Ereignisse enthält, und dem semantischen Gedächtnis, das aus Weltwissen besteht, das außerhalb persönlicher Kontexte gespeichert ist (Tulving, 1972). Da sowohl das episodische als auch das semantische Gedächtnis grundsätzlich relational sind und die Beziehungen zwischen vielen verschiedenen Wissenselementen erfassen, werden sie durch das deklarative Gedächtnissystem unterstützt.
Eine zweite entscheidende Eigenschaft des deklarativen Gedächtnisses ist die Flexibilität der Repräsentation (Cohen, 1984; Cohen und Eichenbaum, 1993). Deklarative Gedächtnisse können durch alle Arten von externen sensorischen oder sogar rein internen Inputs aktiviert werden, unabhängig vom aktuellen Kontext. Und sie können von einer beliebigen Anzahl verschiedener Gehirnprozessoren abgerufen werden, nicht nur von denen, die am ursprünglichen Erwerb der Erinnerungen beteiligt sind. Einmal abgerufen, können sie manipuliert und flexibel genutzt werden, um die Leistung unter einer enormen Bandbreite von Testbedingungen zu steuern, einschließlich solcher, die sich deutlich von den Umständen des ursprünglichen Lernens unterscheiden. Auf diese Weise dient das deklarative Gedächtnis als relationale Datenbank, von der ein Großteil der kognitiven Verarbeitung und der Verhaltensleistung abhängt. Zu den Hirnsystemen, die auf die Datenbank des deklarativen Gedächtnisses zugreifen und sie manipulieren, gehören die Frontallappensysteme, die kognitiv vermittelte und bewusst wahrgenommene Prozesse unterstützen, einschließlich bewusster Introspektion und verbaler Berichte über den Inhalt der eigenen Erinnerungen.
Defizit des deklarativen Gedächtnisses bei Amnesie
Amnesie ist eine verheerende Gedächtnisstörung nach einer Schädigung des Hippocampus-Systems. Patienten mit hippocampaler Amnesie haben typischerweise eine Kombination aus anterograder Amnesie, einer Beeinträchtigung beim Erwerb neuer Erinnerungen, und retrograder Amnesie, dem Verlust von Erinnerungen, die dem Trauma vorausgingen. Die Defizite scheinen auf den Bereich des deklarativen Gedächtnisses beschränkt zu sein (Cohen und Squire, 1980; Cohen, 1984; Ryan, Althoff, Whitlow, und Cohen, 2000). So zeigen Amnesiepatienten ausgeprägte Beeinträchtigungen bei Aufgaben oder Situationen, in denen die Leistung vom Erlernen der Beziehungen zwischen Items abhängt, insbesondere von Items, die nur willkürlich oder zufällig assoziiert werden. Solche Patienten haben zum Beispiel große Schwierigkeiten, sich an Ereignisse des täglichen Lebens zu erinnern. Der Amnesiepatient H.M, der seit fünfzig Jahren nach einer chirurgischen Resektion medialer Temporallappenstrukturen untersucht wird (Scoville und Milner, 1957; Corkin, 1984), zeigt bei verschiedenen Gedächtnistests deutliche Beeinträchtigungen bei öffentlichen Ereignissen, die nach Beginn der Amnesie stattfanden, und kann sich kaum an persönliche Ereignisse seit dem Zeitpunkt seiner Operation erinnern (Sagar, Cohen, Corkin und Growdon, 1985).
Formale Labortests bestätigen das Defizit im Gedächtnis für Beziehungen. Paired-Associate-Learning ist besonders nützlich bei der Diagnose von Amnesie; bei diesem Verfahren, bei dem man einen Satz von willkürlich gepaarten Wörtern lernen muss, zeigen Amnesie-Patienten schwere Beeinträchtigungen, ebenso wie bei den meisten listenbasierten Abruf- oder Wiedererkennungs-Gedächtnisaufgaben, bei denen sie gebeten werden, einen Satz von gemeinsamen Wörtern, Gesichtern oder visuellen Objekten, die in einer Studienliste präsentiert werden, in ihr Gedächtnis einzuprägen und dann zu berichten (in Abruf-Tests) oder zu beurteilen (in Wiedererkennungs-Tests), welche Elemente in dieser speziellen Studienliste vorkamen. Da solche allgemeinen Stimuli aus lebenslanger Erfahrung bekannt sind, erfordert das Erinnern spezifischer Lerngegenstände die Verknüpfung ihrer Identität mit dieser speziellen Lernliste oder Lernerfahrung, wodurch das deklarative Gedächtnis angesprochen wird.
Amnesiepatienten sind normalerweise bei expliziten oder direkten Gedächtnistests beeinträchtigt (Graf und Schacter, 1985; Schacter, 1987; Richardson-Klavehn und Bjork, 1988), bei denen die Leistung davon abhängt, dass der Testgegenstand verwendet wird, um eine bewusste Erinnerung an eine spezifische frühere Lernerfahrung zu ermöglichen und dann den Inhalt zu überprüfen. Ein erfolgreiches Ergebnis erfordert die Erinnerung an die Beziehung zwischen den zu testenden Items und der Lernliste oder Lernerfahrung.
Das Defizit bei Amnesie zeigt sich bei allen Arten von Beziehungen, ob verbal oder nonverbal, räumlich oder nicht-räumlich, episodisch oder semantisch. Was Letzteres betrifft, so betrifft die hippocampale Amnesie typischerweise sowohl persönliche als auch öffentliche Ereignisse (Sagar, Cohen, Corkin und Growdon, 1985; Zola-Morgan, Cohen und Squire, 1984); sie umfasst nicht nur autobiographisches, sondern auch Weltwissen. Ein Beispiel ist das tiefgreifende Defizit, das der Patient H.M. beim Erlernen neuer Vokabeln (Wort-Definitions-Beziehungen) zeigt, die seit Beginn seiner Amnesie in die Sprache eingegangen sind (Gabrieli, Cohen und Corkin, 1988).
Trotz tiefgreifender und tiefgreifender Beeinträchtigung des Gedächtnisses zeigen amnesische Patienten beeindruckend erhaltene Lern- und Gedächtnisfähigkeiten. Solche Patienten können motorische, perzeptive und kognitive Fähigkeiten erlernen, obwohl sie sich nicht an die Erfahrungen erinnern können, bei denen sie diese Fähigkeiten erworben haben. So konnten Amnesiepatienten in einem mehrtägigen Training das Lesen von spiegelverkehrtem Text erlernen und behielten diese Fähigkeit nach drei Monaten trotz deutlicher Beeinträchtigung der Erinnerung an die Trainingserfahrungen oder des Erkennens der Wörter, auf die sie eigentlich trainiert wurden (Cohen und Squire, 1980). Das konservierte Gedächtnis ist charakteristisch für Leistungen, die auf der Abstimmung von Fähigkeiten in bestimmten Domänen beruhen, aus inkrementellen Leistungsverbesserungen mit jeder Exposition aufgebaut sind und sich in einer Wiederholung der ursprünglichen Lernsituation ausdrücken – erfolgreiche Leistungen erfordern in diesem Fall nicht die flexiblen, relationalen Repräsentationen des deklarativen Gedächtnisses (Cohen, 1984; Schacter, 1987; Gabrieli, 1998; Eichenbaum und Cohen, 2001).
Deklaratives Gedächtnis und Bewusstsein
Das deklarative Gedächtnis ist entscheidend für die bewusste Introspektion und das bewusste Erinnern. Aber dieses System vermittelt keinen bestimmten Aspekt der Bewusstseinsverarbeitung; vielmehr bietet es den flexiblen Zugang zu Informationen über Beziehungen zwischen Personen, Orten, Objekten und Handlungen – die relationale Datenbank -, die der bewussten Erinnerung und den introspektiven Berichten zugrunde liegt. Diese Sichtweise erklärt die amnestischen Defizite im Gedächtnis für Beziehungen, auch wenn diese nicht in das bewusste Bewusstsein normaler Personen eintreten (Ryan, Althoff, Whitlow und Cohen, 2000; Chun und Phelps, 1999). Es unterstreicht auch die Affinitäten zwischen menschlichen und tierischen Modellen der Amnesie. Hippocampus-Amnesie bei Nagetieren und nichtmenschlichen Primaten erzeugt die gleiche Dissoziation zwischen den Gedächtniskapazitäten, die für menschliche Amnesie typisch ist. Solche Tiere zeigen Beeinträchtigungen beim Erlernen und Erinnern von räumlichen Beziehungen zwischen Umweltmerkmalen, Konfigurationen von mehreren wahrnehmungsunabhängigen Merkmalen, kontextuellen oder bedingten Beziehungen und Vergleichen zwischen zeitlich diskontinuierlichen Ereignissen – all dies erfordert eine relationale Form des Gedächtnisses. Dennoch können dieselben Tiere normales Lernen und Erinnern einer Vielzahl von Konditionierungs-, Unterscheidungs- und Geschicklichkeitsaufgaben zeigen, von denen keine eine relationale Form des Gedächtnisses erfordert, sondern nur allmähliche, inkrementelle Änderungen in der Voreingenommenheit oder Reaktivität auf einzelne Elemente bei wiederholter Exposition.
Gehirnmechanismen des deklarativen Gedächtnisses
Die kritische Rolle des Hippocampus-Systems im deklarativen Gedächtnis ist in der Phänomenologie der Amnesie offensichtlich. Neurophysiologische und Neuroimaging-Studien des Hippocampus-Systems zeigen auch seine Verbindung mit dem Gedächtnis für Beziehungen. Hippocampus-Neuronen kodieren verschiedene Beziehungen zwischen bedeutsamen Elementen einer Erfahrung und feuern bevorzugt für bestimmte Konjunktionen der Elemente in Studien an sich frei verhaltenden Nagetieren (Wood, Dudchenko, und Eichenbaum, 1999; Eichenbaum et al., 2000). In funktionellen Neuroimaging-Studien am Menschen wird das Hippocampus-System immer dann aktiviert, wenn die Aufgabe das Erinnern von Beziehungen zwischen Elementen erfordert (Henke, Buck, Weber und Wieser, 1997; Cohen et al., 1999).
Amnesie weist darauf hin, dass das Hippocampus-System mit anderen Gehirnsystemen interagieren muss, um das deklarative Gedächtnis zu bewirken. Die retrograde Amnesie bei einer Hippocampus-Amnesie kann sich über unterschiedlich lange Zeiträume rückwärts erstrecken, ist aber nie total; die Speicherung des Langzeitgedächtnisses geht nie vollständig verloren. Daher kann das Hippocampus-System nicht das Repository, also der permanente Speicherort, des gesamten Langzeitgedächtnisses sein. Stattdessen ermöglichen die reziproken Verbindungen des hippocampalen Systems mit allen übergeordneten kortikalen Prozessoren, dass es die Speicherung in Interaktion mit neokortikalen Stellen vermittelt. Nachdem die verschiedenen kortikalen Prozessoren die konstituierenden Elemente des Ereignisses oder der Erfahrung identifiziert haben, bindet das Hippocampussystem die multiplen Elemente in deklarative Langzeitgedächtnisrepräsentationen zusammen, die die Beziehungen zwischen den Elementen erfassen, wobei die einzelnen Elemente oder Attribute in den relevanten kortikalen Prozessoren auf verteilte Weise repräsentiert werden. Die Interaktion des hippocampalen Systems mit neokortikalen Prozessoren und Speicherstellen vermittelt also die relationale Gedächtnisbindung, die die Bildung des deklarativen Gedächtnisses ermöglicht. Solche Erinnerungen sind dann für verschiedene kortikale Prozessoren flexibel zugänglich, um die kognitive Verarbeitung und Verhaltensleistung zu unterstützen.
Siehe auch:AMNESIE, FUNKTIONELL; AMNESIE, INFANTIL; AMNESIE, ORGANISCH; AMNESIE, TRANSIENT GLOBAL; EPISODISCHES GEDÄCHTNIS; LEITFADEN ZUR ANATOMIE DES GEHIRNS; SEMANTISCHES GEDÄCHTNIS: COGNITIVE ASPEKTE; SEMANTISCHES GEDÄCHTNIS: NEUROBIOLOGISCHE PERSPEKTIVE
Bibliographie
Chun, M. M., and Phelps, E. A. (1999). Gedächtnisdefizite für implizite Kontextinformationen bei Amnesiepatienten mit Hippocampus-Schäden. Nature Neuroscience 2, 844-847.
Cohen, N. J. (1984). Preserved learning capacity in amnesia: Evidence for multiple memory systems. In N. Butters and L. R. Squire, eds., The neuropsychology of memory. New York: Guilford Press, S. 83-103.
Cohen, N. J., und Eichenbaum, H. (1993). Gedächtnis, Amnesie und das hippocampale System. Cambridge, MA: MIT Press.
Cohen, N. J., Ryan, J., Hunt, C., Romine, L., Wszalek, T., and Nash, C. (1999). Hippocampus-System und deklaratives (relationales) Gedächtnis: Summarizing the data from functional neuroimaging studies. Hippocampus 9, 83-98.
Cohen, N. J., and Squire, L. R. (1980). Preserved learning and retention of a pattern-analysing skill in amnesia: Dissociation of knowing how and knowing that. Science 210, 207-210.
Corkin, S. (1984). Lasting consequences of bilateral medial temporal lobectomy: Clinical course and experimental findings in H.M. Seminars in Neurology 4, 249-259.
Eichenbaum, H., and Cohen, N. J. (2001). Von der Konditionierung zum bewussten Erinnern: Gedächtnissysteme des Gehirns. NY: Oxford University Press.
Eichenbaum, H., Dudchenko, P., Wood, E., Shapiro, M., and Tanila, H. (1999). Der Hippocampus, das Gedächtnis und die Ortszellen: Ist es ein räumliches Gedächtnis oder ein Gedächtnisraum? Neuron 23, 209-226.
Gabrieli, J. D. E. (1998). Cognitive neuroscience of human memory. Annual Review of Psychology 49, 87-115.
Gabrieli, J. D. E., Cohen, N. J., und Corkin, S. (1988). Das beeinträchtigte Lernen von semantischem Wissen nach bilateraler medialer Schläfenlappenresektion. Brain and Cognition, 7, 157-177.
Graf, P., und Schacter, D. L. (1985). Implizites und explizites Gedächtnis für neue Assoziationen bei normalen und amnestischen Probanden. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition 11, 501-518.
Henke, K., Buck, A., Weber, B., and Wieser, H. G. (1997). Der menschliche Hippocampus stellt Assoziationen im Gedächtnis her. Hippocampus 7, 249-256.
Richardson-Klavehn, A., und Bjork, R. A. (1988). Measures of memory. Annual Review of Psychology 39, 475-543.
Ryan, J. D., Althoff, R. R., Whitlow, S., and Cohen, N. J. (2000). Amnesia is a deficit in relational memory. Psychological Science 11, 454-461.
Sagar, H. J., Cohen, N. J., Corkin, S., and Growdon, J. M. (1985). Dissociations among processes in remote memory. Annals of the New York Academy of Sciences 444, 533-535.
Schacter, D. L. (1987). Implicit memory: History and current status. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition 13, 501-518.
Scoville, W. B., and Milner, B. (1957). Verlust des Kurzzeitgedächtnisses nach bilateralen Hippocampusläsionen. Journal of Neurology Neurosurgery and Psychiatry 20, 11-21.
Tulving, E. (1972). Episodic and semantic memory. In E. Tulving and W. Donaldson, eds., Organization of Memory. New York: Academic Press, 382-403.
Wood, E. R., Dudchenko, P. A., and Eichenbaum, H. (1999). Die globale Aufzeichnung des Gedächtnisses in der neuronalen Aktivität des Hippocampus. Nature 397, 613-616.
Zola-Morgan, S., Cohen, N. J., and Squire, L. R. (1983). Recall of remote episodic memory in amnesia. Neuropsychologia 21, 487-500.
Neal J.Cohen