1.3 Resorption
Im Endoskelett findet sowohl Resorption als auch Ablagerung statt. Möglicherweise wurde dies am frühesten an Cidaroidstacheln demonstriert (Prouho, 1887), die wachsen und aufhören, wenn der Stachel eine Größe erreicht hat, die durch den zugehörigen Tuberkel und die Gesamtgröße des Tests bestimmt wird. Wenn ein Cidaroidstachel aufhört zu wachsen, stirbt die Dermis ab, mit Ausnahme eines kleinen Kragens direkt über dem gefrästen Ring, der bedeckt bleibt. Das Problem ist, dass ein Stachel mit abgestorbener Dermis keine weitere Wachstumsepisode haben und zu einer größeren Größe wachsen kann. Die Lösung des Rätsels ist, dass das Wachstum des Stachels durch Autotomie und Regeneration erfolgt. Der Stachel bricht oberhalb des gefrästen Rings in der Nähe der Verbindungsstelle mit der Spitze, der die Epidermis fehlt. Eine neue Spitze wächst zu einer größeren Größe heran, bevor das Wachstum stoppt und die Epidermis wieder abstirbt. Das Absterben eines Cidaroidstachels erfordert jedoch nicht immer, dass die Dermis zuerst abstirbt. Cutress (1965) beschrieb typische primäre Ambitusstacheln, die sich während des Körperwachstums als flachere orale Stacheln regenerieren, wenn die Platten unter den Ambitus verschoben werden. Das Absterben der Dermis muss dem Verlust und der Regeneration nicht vorausgegangen sein. Die Ablösung des Stachels beinhaltet die Auflösung von Kalzit im Kragen, entlang dessen, was jetzt Prouhos Membran genannt wird. Die zellulären Prozesse, die mit der Aktivität innerhalb der Prouho’schen Membran verbunden sind, wurden von Märkel und Roser (1983a,b) beschrieben.
Die Resorption von Kalzit und zugehörigem organischen Material scheint ein allgemeines Phänomen bei Echinoiden zu sein. Sie wurde in Gehörknöchelchen von Aristoteleslaternen (Märkel, 1979), in Tuberkeln auf Testplatten von Spatangoiden (David und Néraudeau, 1989), während der Regeneration nach einer Beschädigung (Ameye und Dubois, 1995) und in Stäbchen von Pedicellariae (Bureau et al., 1991; Dubois und Ghyoot, 1995; Dubois und Ameye, 2001) berichtet. Abgesehen von den Arbeiten an der Prouho’schen Membran und den Pedicellariae, die eine direkte Verbindung zwischen zellulärer Aktivität und Resorption herstellen, handelt es sich bei anderen Darstellungen der Resorption um Interpretationen von Aspekten der Struktur, die eine Resorption zu erfordern scheinen.
Märkels (1979) Analyse des Wachstums der Gehörknöchelchen von Aristoteles‘ Laterne bei Arbacia lixula und Eucidaris tribuloides zeigte, dass sowohl die polykristallinen Beläge der Gehörknöchelchen als auch das monokristalline Stereom resorbiert werden müssen, insbesondere in den Rotulae. Wachstum und Resorption in den Rotulae sind auch deshalb interessant, weil das Wachstumszentrum im Laufe der Ontogenese verloren geht, wenn die jüngsten Plattenbereiche resorbiert werden.
David und Néraudeau (1989) beschrieben merkwürdige kreisförmige Markierungen auf der Testfläche von Spatangoiden. Die Markierungen sind nicht zufällig verteilt und sind ein Unterscheidungsmerkmal der Arten. Die beste Interpretation dieser Markierungen ist, dass sie sich durch Autotomie von Tuberkeln und zugehörigen Stacheln bilden, ein Prozess, der Kalzitresorption erfordern würde, um Tuberkel zu unterschneiden. In dieser Hinsicht wäre der Prozess eher mit der Bildung der Prouho’schen Membran vergleichbar als mit der Umformung der Gehörknöchelchen in der Laterne des Aristoteles.
Eine Abnahme der Testgröße als Reaktion auf Hunger oder geringe Nahrung wurde sowohl im Feld als auch im Labor berichtet und auf die Resorption von Kalzit zurückgeführt. Eine Abnahme des Testdurchmessers wurde für S. purpuratus (Ebert, 1967a, 1968; Pearse und Pearse, 1975), Heliocidaris erythrogramma (Constable, 1993) und Diadema antillarum (Levitan, 1988, 1989) berichtet. Das Ausmaß der Abnahme variiert von einigen Millimetern bis zu 7 mm (Levitan, 1989). Kleine Veränderungen von weniger als einem Millimeter im Ambitusdurchmesser könnten aus der Verengung von Nähten resultieren, die während des schnellen Wachstums relativ offen sind, wie von Pearse und Pearse (1975), Constable (1993) und Johnson et al. (2002) vorgeschlagen. Es wäre keine Resorption von Kalzit erforderlich. Große Schrumpfungen hingegen würden eine Resorption erfordern. Die maximale Schrumpfung, die für S. purpuratusin der Studie von Ebert (1968) gezeigt wurde, betrug etwa 3 mm. Im Gegensatz dazu wurde bei S. purpuratus, der im Labor nur 1 Tag alle 8 Wochen gefüttert wurde, keine statistisch signifikante Abnahme des Testdurchmessers festgestellt (Fansler, 1983; Ebert, 1996). Da die Individuen im Freiland etwas Nahrung bekamen, ist es unwahrscheinlich, dass sie schrumpften, während die im Labor ausgehungerten nicht schrumpften.
Im Jahr 1964 wurde S. purpuratus mit einer monofilen Nylonschnur markiert, die durch den Test gefädelt wurde (Ebert, 1965). Bei kleinen Seeigeln (≤ 2 cm) wurden drei Durchmessermessungen durchgeführt, bei großen wurden alle fünf ambulacral-interambulacral-Durchmesser gemessen. Das Ambulakrum mit der Markierung zeigte ein reduziertes Wachstum. Es wurde bei den meisten Seeigeln auf den Datenkarten identifiziert und konnte so aus der Analyse des Wachstums entfernt werden (Ebert, 2004). Wegen der Schwankungen bei den Durchmessermessungen wurde dann der kleinste Durchmesser gewählt und nicht der Mittelwert der Messungen. Durch diese Korrekturen konnte jedoch ein offensichtliches negatives Wachstum von bis zu 3,5 mm nicht entfernt werden (Abb. 7.4A). Negatives Wachstum von mehr als 1 mm verschwand jedoch, wenn die anfänglichen Größenmessungen im Juli 1964 aus der Analyse entfernt wurden (Abb. 7.5B).
Abb. 7.5. Veränderung des Testdurchmessers als Funktion des minimalen Durchmessers von Strongylocentrotus purpuratus, der im Juli 1994 in drei Bereichen der Sunset Bay, Oregon, markiert und gemessen wurde (Ebert, 1968): BF = Boulder field, SG surfgrass area, PZ = Postelsia zone; die Tag-Interferenz wurde korrigiert, indem die Durchmessermessung mit dem Monofilament-Tag im Juli 1965 entfernt und ein neuer Mindestdurchmesser ermittelt wurde; (A) Startdatum Juli 1964 und Enddatum Juli 1965; (B) Daten kombiniert unter Verwendung von Größenpaaren mit einer Zeit nahe bei 1 Jahr, aber ohne Juli 1964-65: Dezember 1964 bis November 1965, März 1965 bis April 1966 und Juli 1965 bis Juli 1966.
Beim Markieren im Juli 1964 wurden Seeigel von mehreren Personen gemessen. Einen Seeigel genau zu vermessen ist nicht so einfach wie das Messen einer Billardkugel. Es ist notwendig, die Backen des Messschiebers zwischen die Stacheln zu bekommen und dabei darauf zu achten, dass die Messung von der Mitte eines Ambulakrums zum gegenüberliegenden Interambulakrum erfolgt und der Seeigel nicht gekippt wird. Fünf Messungen, bei denen man nicht zwischen die Stacheln gelangt, führen zu einem Mittelwert, der stark verzerrt ist, auch wenn die Varianz klein sein mag. Nachfolgende Messungen, bei denen die Tasterzirkel sorgfältiger positioniert werden, ergeben eine kleinere Größe und können zu der irrigen Schlussfolgerung führen, dass eine Schrumpfung stattgefunden hat. Die Reanalyse von Ebert (1967a, 1968) ließ den Schluss zu, dass die Messverzerrung (insbesondere im Juli 1964) die Grundlage für die scheinbare Schrumpfung war (Ebert, 2004). Weder Kalzitresorption noch Veränderungen der Nahtgröße seien erforderlich.
Messfehler sind auch bei Untersuchungen von Mesocentrotus (als Strongylocentrotus) franciscanus wahrscheinlich. Smith und Botsford (1998) und Smith et al. (1998) zeigten einige Daten zu Wachstumszuwächsen, die negative Werte von bis zu 5 mm über einen Zeitraum von 23 Tagen aufwiesen, obwohl die meisten Zuwächse positiv waren. Die Autoren gaben eine Schätzung des Messfehlers in Höhe von etwa 2 % an, was bei einem Tier mit 6 cm Durchmesser etwa 1,2 mm entsprechen würde. Kalvass et al. (1998) zeigten 8 negative Zuwächse aus 38 Messungen von markierten M. franciscanus. Der größte negative Zuwachs betrug etwa 2,5 mm über einen Zeitraum von 111 Tagen. Das gleiche Individuum zeigte einen negativen Zuwachs von etwa 4 mm über 205 Tage. Da die Seeigel gut gefüttert waren und die Gonaden an Größe zunahmen, schrieben die Autoren den Rückgang einem Messfehler zu. Es wäre jedoch besser, diese negativen Wachstumsschätzungen als auf eine Verzerrung zurückzuführen zu bezeichnen.
Messfehler mögen trivial erscheinen, aber Veränderungen von nur wenigen Millimetern wurden als Beweis für eine Schrumpfung des Tests berichtet (z.B. Ebert, 1967a, 1968; Levitan, 1988, 1989). Fehler können auch die Wahl eines Wachstumsmodells und die Varianz der Parameterschätzungen beeinflussen. Dies hat auch Konsequenzen für die Auswahl einer Markierungsmethode, da ein Wachstum, das kleiner als der Messfehler ist, nicht erkannt wird. Methoden, die echte Größenänderungen erkennen können, sollten verwendet werden.
Die Änderungen des Durchmessers für S. purpuratus (Pearse und Pearse, 1975; Ebert, 2004), H. erythrogramma (Constable, 1993), D. setosum (Ebert, unveröffentlicht) und T. gratilla (Pan, 2012) deuten alle darauf hin, dass die Schrumpfung der Nahträume in Verbindung mit Messfehlern und Verzerrungen ausreicht, um Berichte über negatives Wachstum zu erklären.