1.3 Resorpcja
W endoszkielecie występuje zarówno resorpcja, jak i odkładanie. Prawdopodobnie najwcześniej wykazano to na grzbietach cidaroidów (Prouho, 1887), które rosną i zatrzymują się, gdy grzbiet osiągnie rozmiar określony przez związaną z nim bulwkę i ogólny rozmiar badanego. Kiedy kręgosłup cidaroidalny przestaje rosnąć, skóra właściwa obumiera, z wyjątkiem małego kołnierza bezpośrednio nad frezowanym pierścieniem, który pozostaje zakryty. Problem polega na tym, że kręgosłup z martwą skórą właściwą nie może mieć kolejnego epizodu wzrostu i urosnąć do większych rozmiarów. Rozwiązaniem zagadki jest to, że wzrost kręgosłupa odbywa się poprzez autotomię i regenerację. Kręgosłup pęka powyżej frezowanego pierścienia w pobliżu połączenia z końcówką, której brakuje naskórka. Nowy wierzchołek wyrasta do większych rozmiarów, zanim wzrost się zatrzyma, a epiderma ponownie obumrze. Zrzucanie kręgosłupa cidaroidalnego nie zawsze wymaga jednak, aby najpierw obumarła skóra właściwa. Cutress (1965) opisał typowe pierwotne kolce ambitalne regenerujące się jako bardziej płaskie kolce ustne podczas wzrostu ciała, gdy płytki zostały przesunięte poniżej ambitusu. Śmierć skóry właściwej mogła nie poprzedzać utraty i regeneracji. Zrzucanie kręgosłupa wiąże się z rozpuszczaniem kalcytu w kołnierzu, wzdłuż tego, co obecnie nazywa się membraną Prouho. Procesy komórkowe związane z aktywnością w obrębie błony Prouho’a zostały opisane przez Märkel i Roser (1983a,b).
Resorpcja kalcytu i związanego z nim materiału organicznego wydaje się być ogólnym zjawiskiem u echinoidów. Zanotowano ją w kosteczkach latarni Arystotelesa (Märkel, 1979), bulwkach na płytkach testowych spatangoidów (David i Néraudeau, 1989), podczas regeneracji po uszkodzeniu (Ameye i Dubois, 1995) i prętach pedicellariae (Bureau i in., 1991; Dubois i Ghyoot, 1995; Dubois i Ameye, 2001). Poza pracami nad błoną Prouho i pedicellariae, które bezpośrednio łączą aktywność komórkową z resorpcją, inne opisy resorpcji są interpretacjami aspektów struktury, które wydają się wymagać resorpcji.
Analiza Märkela (1979) wzrostu kosteczek latarni Arystotelesa dla Arbacia lixula i Eucidaris tribuloides wykazała, że polikrystaliczne pokrycia kosteczek, jak również monokrystaliczny stereom, muszą być resorbowane, szczególnie w rotulach. Wzrost i resorpcja w rotulach są interesujące również dlatego, że centrum wzrostu jest ostatecznie tracone w trakcie ontogenezy, gdy najmłodsze obszary płytek ulegają resorpcji.
David i Néraudeau (1989) opisali ciekawe okrągłe znaki na powierzchni testowej spatangoidów. Znaki te nie są rozmieszczone losowo i są charakterystyczne dla poszczególnych gatunków. Najlepszą interpretacją tych śladów jest to, że powstają one w wyniku autotomii bulwek i związanych z nimi kolców, co jest procesem wymagającym resorpcji kalcytu w celu podcięcia bulwek. Pod tym względem proces ten byłby bardziej porównywalny z formowaniem się błony Prouho niż z przekształcaniem się kosteczek w latarni Arystotelesa.
Zmniejszenie rozmiaru testu w odpowiedzi na głód lub małą ilość pokarmu zostało odnotowane zarówno w terenie jak i w laboratorium i przypisane resorpcji kalcytu. Zmniejszenie średnicy jądra odnotowano w przypadku S. purpuratus (Ebert, 1967a, 1968; Pearse i Pearse, 1975), Heliocidaris erythrogramma (Constable, 1993) i Diadema antillarum (Levitan, 1988, 1989). Wielkość spadku waha się od kilku milimetrów do 7 mm (Levitan, 1989). Niewielkie zmiany średnicy ambitalnej, mniejsze niż milimetr, mogą wynikać z zaciśnięcia szwów, które są stosunkowo otwarte podczas szybkiego wzrostu, jak proponują Pearse i Pearse (1975), Constable (1993) oraz Johnson i in. (2002). Resorpcja kalcytu nie byłaby konieczna. Duże spadki, z drugiej strony, wymagałyby resorpcji. Maksymalny skurcz wykazany dla S. purpuratus w badaniu Eberta (1968) wynosił około 3 mm. W przeciwieństwie do tego, nie stwierdzono statystycznie istotnego spadku średnicy testu u S. purpuratus karmionego w laboratorium tylko 1 dzień co 8 tygodni (Fansler, 1983; Ebert, 1996). Ponieważ osobniki z pola miały trochę pokarmu, nie jest prawdopodobne, że kurczyłyby się, podczas gdy te głodzone w laboratorium nie.
W 1964 roku S. purpuratus został oznakowany nylonową żyłką przewleczoną przez próbę (Ebert, 1965). Na małych jeżowcach (≤ 2 cm) wykonano trzy pomiary średnicy, a na dużych zmierzono wszystkie pięć średnic ambulakralno-interambulakralnych. Ambulakrum z przywieszką wykazywało zmniejszony wzrost. Została ona zidentyfikowana na kartach danych dla większości jeżowców i dlatego mogła zostać usunięta z analizy wzrostu (Ebert, 2004). Ze względu na zmienność pomiarów średnicy, wybrano najmniejszą średnicę, a nie średnią z pomiarów. Wprowadzenie tych poprawek nie usunęło jednak oczywistego ujemnego przyrostu wynoszącego aż 3,5 mm (ryc. 7.4A). Ujemny przyrost ponad 1 mm zniknął jednak, jeśli początkowe pomiary wielkości w lipcu 1964 r. zostały usunięte z analizy (Ryc. 7.5B).
Ryc. 7.5. Zmiana średnicy próbnej w funkcji średnicy minimalnej Strongylocentrotus purpuratus oznakowanego i zmierzonego w lipcu 1994 r. w trzech obszarach Sunset bay, Oregon (Ebert, 1968): BF = Boulder field, SG surfgrass area, PZ = Postelsia zone; interferencja znacznika skorygowana przez usunięcie pomiaru średnicy znacznikiem monofilamentowym w lipcu 1965 r. i znalezienie nowej minimalnej średnicy; (A) data początkowa lipiec 1964 r. i data końcowa lipiec 1965 r.; (B) dane połączone przy użyciu par rozmiarów z czasem zbliżonym do 1 roku, ale z wyłączeniem lipca 1964-65: grudzień 1964 – listopad 1965, marzec 1965 – kwiecień 1966 i lipiec 1965 – lipiec 1966.
Takowanie w lipcu 1964 r. wymagało udziału kilku osób mierzących jeżowce. Dokładne zmierzenie jeżowca nie jest tak proste jak zmierzenie kuli bilardowej. Konieczne jest umieszczenie szczęk suwmiarki pomiędzy kolcami, upewniając się jednocześnie, że pomiar odbywa się od środka ambulakrum do przeciwległego interambulakrum, a jeżowiec nie jest przechylony. Pięć pomiarów, w których nie uda się dotrzeć między kolce, spowoduje, że średnia będzie zawyżona, nawet jeśli wariancja może być mała. Kolejne pomiary, w których suwmiarki są ustawione bardziej ostrożnie, dadzą mniejszy rozmiar i mogą prowadzić do błędnego wniosku, że nastąpiło skurczenie. Ponowna analiza Eberta (1967a, 1968), pozwoliła na stwierdzenie, że błąd pomiarowy (szczególnie w lipcu 1964) był podstawą pozornego kurczenia się (Ebert, 2004). Ani resorpcja kalcytu, ani zmiany w wielkości szwów nie byłyby wymagane.
Błędy w pomiarach są również prawdopodobne w badaniach Mesocentrotus (jako Strongylocentrotus) franciscanus. Smith i Botsford (1998) oraz Smith et al. (1998) przedstawili pewne dane dotyczące przyrostu wzrostu, które wskazują na ujemne wartości tak duże jak 5 mm w okresie 23 dni, chociaż większość przyrostów była dodatnia. Autorzy podali szacunkowy błąd pomiaru równy około 2%, co w przypadku zwierzęcia o średnicy 6 cm wynosiłoby około 1,2 mm. Kalvass et al. (1998) wykazali 8 ujemnych przyrostów na 38 pomiarów oznakowanego M. franciscanus. Największy ujemny przyrost wyniósł około 2,5 mm w okresie 111 dni. Ten sam osobnik wykazał ujemny przyrost o około 4 mm w ciągu 205 dni. Ponieważ jeżowce były dobrze odżywione, a gonady zwiększały swoje rozmiary, autorzy przypisali ten spadek błędowi pomiarowemu. Byłoby jednak lepiej odnieść się do tych ujemnych szacunków wzrostu jako wynikających z błędu systematycznego.
Błędy pomiarowe mogą wydawać się trywialne, ale zmiany zaledwie kilku milimetrów zostały zgłoszone jako dowód na kurczenie się testu (np. Ebert, 1967a, 1968; Levitan, 1988, 1989). Błędy mogą również wpływać na wybór modelu wzrostu i wariancję oszacowań parametrów. Ma to również konsekwencje dla wyboru metody znakowania, ponieważ wzrost mniejszy niż błąd pomiaru nie zostanie wykryty. Należy stosować metody, które mogą wykryć rzeczywiste zmiany w wielkości.
Zmiany średnicy u S. purpuratus (Pearse i Pearse, 1975; Ebert, 2004), H. erythrogramma (Constable, 1993), D. setosum (Ebert, Niepublikowane) i T. gratilla (Pan, 2012) sugerują, że kurczenie się przestrzeni między szwami w połączeniu z błędami pomiarowymi i tendencyjnością są wystarczające, aby tłumaczyć doniesienia o ujemnym wzroście.