La memoria es el proceso o procesos por los que el cerebro nos permite representar la experiencia y permite que la experiencia nos dé forma. Sin embargo, no se trata de una capacidad unitaria respaldada por un único conjunto de procesos, sino que existen diferentes formas de memoria, respaldadas por sistemas de memoria múltiples, funcional y anatómicamente distintos. La forma de memoria de la que parecemos depender más en las actividades de la vida cotidiana y sobre la que podemos reflexionar más fácilmente es la memoria declarativa.
Memoria declarativa y procedimental
Hay varias taxonomías de la memoria propuestas, cada una de las cuales ofrece una explicación diferente de las divisiones entre los sistemas de memoria del cerebro. La mayoría de estas descripciones distinguen entre memoria declarativa y memoria procedimental (Cohen y Squire, 1980; Cohen, 1984). La memoria declarativa apoya la acumulación, el almacenamiento y la recuperación de nuevos datos sobre hechos y acontecimientos, la información que captamos de nuestras experiencias a través de nuestras representaciones. Por el contrario, la memoria procedimental apoya la formación de repertorios de comportamiento adquiridos a través de la experiencia. La memoria declarativa se diferencia de la memoria procedimental en que es un sistema de memoria relacional.
La naturaleza de la memoria declarativa
La memoria declarativa apoya las representaciones de las relaciones entre los elementos constitutivos de una experiencia. También apoya las representaciones de las relaciones entre varios eventos, proporcionando el registro más amplio de la experiencia de uno. Proporciona los medios fundamentales para representar rápidamente los acontecimientos, esas coincidencias arbitrarias o accidentales de personas, lugares y cosas, y las relaciones espaciales, temporales e interactivas entre ellos.
Además, la memoria declarativa permite aprender asociaciones arbitrarias e imposibles de olvidar a través de la experiencia, por ejemplo, aprender los nombres relacionados con las caras de las personas, o sus direcciones y números de teléfono. Por lo tanto, la memoria declarativa proporciona representaciones de relaciones que van más allá del ámbito de los acontecimientos, y abarca las relaciones entre los hechos que constituyen nuestro conocimiento del mundo. Este punto nos lleva a otra distinción crítica: entre la memoria episódica, que contiene registros autobiográficos de acontecimientos experimentados personalmente, y la memoria semántica, que consiste en el conocimiento del mundo almacenado fuera de los contextos personales (Tulving, 1972). Al ser fundamentalmente relacionales, al capturar las relaciones entre muchos elementos diferentes del conocimiento, tanto la memoria episódica como la semántica se apoyan en el sistema de memoria declarativa.
Una segunda propiedad crítica de la memoria declarativa es la flexibilidad representacional (Cohen, 1984; Cohen y Eichenbaum, 1993). Las memorias declarativas pueden ser activadas por todo tipo de entradas sensoriales externas o incluso puramente internas, independientemente del contexto actual. Y se puede acceder a ellos mediante cualquier número de procesadores cerebrales diferentes, no sólo los que participan en la adquisición inicial de los recuerdos. Una vez que se ha accedido a ellos, pueden manipularse y utilizarse con flexibilidad para guiar el rendimiento en una enorme variedad de condiciones de prueba, incluidas las que difieren significativamente de las circunstancias del aprendizaje original. De este modo, la memoria declarativa sirve de base de datos relacional de la que depende gran parte del procesamiento cognitivo y del rendimiento conductual. Entre los sistemas cerebrales que acceden a la base de datos de la memoria declarativa y la manipulan se encuentran los sistemas del lóbulo frontal que apoyan los procesos cognitivos y conscientes, incluyendo la introspección consciente y los informes verbales de los contenidos de los propios recuerdos.
Déficit de la memoria declarativa en la amnesia
La amnesia es un deterioro devastador de la memoria que se produce tras un daño en el sistema del hipocampo. Los pacientes con amnesia del hipocampo suelen tener una combinación de amnesia anterógrada, un deterioro en la adquisición de nuevos recuerdos, y amnesia retrógrada, pérdida de los recuerdos anteriores al trauma. Los déficits parecen limitarse al ámbito de la memoria declarativa (Cohen y Squire, 1980; Cohen, 1984; Ryan, Althoff, Whitlow y Cohen, 2000). Así, los pacientes amnésicos muestran un marcado deterioro en tareas o situaciones en las que el rendimiento depende del aprendizaje de las relaciones entre los elementos, especialmente los elementos asociados sólo de forma arbitraria o accidental. Por ejemplo, estos pacientes tienen grandes dificultades para recordar los acontecimientos de la vida cotidiana. El paciente amnésico H.M., que ha sido estudiado cincuenta años, desde que se sometió a una resección quirúrgica de las estructuras del lóbulo temporal medial (Scoville y Milner, 1957; Corkin, 1984), muestra un marcado deterioro en varias pruebas de memoria para los acontecimientos públicos ocurridos después del inicio de la amnesia y apenas puede recordar ningún acontecimiento personal desde el momento de su cirugía (Sagar, Cohen, Corkin y Growdon, 1985).
Las pruebas formales de laboratorio confirman el déficit en la memoria para las relaciones. El aprendizaje por parejas es especialmente útil para diagnosticar la amnesia; en este procedimiento, en el que hay que aprender un conjunto de palabras emparejadas arbitrariamente, los pacientes amnésicos muestran un grave deterioro, al igual que en la mayoría de las tareas de recuerdo o reconocimiento de la memoria basadas en listas, en las que se les pide que memoricen un conjunto de palabras, caras u objetos visuales comunes presentados en una lista de estudio y que luego informen (en las pruebas de recuerdo) o juzguen (en las pruebas de reconocimiento) qué elementos aparecían en esa lista de estudio concreta. Debido a que estos estímulos comunes son familiares a partir de toda una vida de experiencia previa, el recuerdo de elementos de estudio específicos requiere la vinculación de su identidad con esta lista de estudio particular o experiencia de aprendizaje, recurriendo así a la memoria declarativa.
Los pacientes amnésicos suelen estar deteriorados en las pruebas explícitas o directas de memoria (Graf y Schacter, 1985; Schacter, 1987; Richardson-Klavehn y Bjork, 1988), en las que el rendimiento depende de utilizar el elemento de la prueba para permitir el recuerdo consciente de alguna experiencia de aprendizaje previa específica y luego inspeccionar el contenido. Un resultado exitoso requiere el recuerdo de la relación entre los ítems a evaluar y la lista de estudio o la experiencia de estudio.
El déficit de amnesia es evidente en todo tipo de relaciones, ya sean verbales o no verbales, espaciales o no espaciales, o episódicas o semánticas. En cuanto a esta última, la amnesia del hipocampo suele afectar tanto a los acontecimientos personales como a los públicos (Sagar, Cohen, Corkin y Growdon, 1985; Zola-Morgan, Cohen y Squire, 1984); incluye no sólo el conocimiento autobiográfico sino también el mundial. Un ejemplo es el profundo déficit mostrado por el paciente H.M. en el aprendizaje de nuevo vocabulario (relaciones palabra-definición) que ha entrado en el lenguaje desde el inicio de su amnesia (Gabrieli, Cohen, y Corkin, 1988).
A pesar del profundo y generalizado deterioro de la memoria, los pacientes amnésicos muestran una impresionante capacidad de aprendizaje y memoria preservada. Dichos pacientes pueden aprender habilidades motoras, perceptivas y cognitivas aunque sean incapaces de recordar las experiencias durante las cuales adquirieron dichas habilidades. Por ejemplo, los pacientes amnésicos fueron capaces de aprender a leer un texto invertido en el espejo en un entrenamiento que se prolongó durante varios días; y conservaron la habilidad después de tres meses a pesar de la marcada incapacidad de recordar las experiencias de entrenamiento o de reconocer las palabras con las que se entrenaron (Cohen y Squire, 1980). La memoria conservada es característica del rendimiento que puede basarse en la afinación de las habilidades en dominios particulares, construida a partir de mejoras incrementales en el rendimiento con cada exposición, y expresada en una repetición de la situación original de aprendizaje -el rendimiento exitoso en este caso no requiere las representaciones flexibles y relacionales de la memoria declarativa (Cohen, 1984; Schacter, 1987; Gabrieli, 1998; Eichenbaum y Cohen, 2001).
Memoria declarativa y conciencia
La memoria declarativa es fundamental para la introspección consciente y el recuerdo consciente. Pero este sistema no interviene en ningún aspecto concreto del procesamiento consciente, sino que proporciona el acceso flexible a la información sobre las relaciones entre personas, lugares, objetos y acciones -la base de datos relacional- que sustenta el recuerdo consciente y los informes introspectivos. Este punto de vista explica los déficits amnésicos en la memoria de las relaciones, incluso aquellas que no entran en la conciencia de los sujetos normales (Ryan, Althoff, Whitlow y Cohen, 2000; Chun y Phelps, 1999). También subraya las afinidades entre los modelos humanos y animales de amnesia. La amnesia del hipocampo en roedores y primates no humanos produce la misma disociación entre las capacidades de memoria que es típica de la amnesia humana. Estos animales muestran deficiencias en el aprendizaje y el recuerdo de las relaciones espaciales entre las señales del entorno, las configuraciones de múltiples señales perceptivamente independientes, las relaciones contextuales o condicionales y las comparaciones entre acontecimientos temporalmente discontinuos, todo lo cual requiere una forma relacional de memoria. Sin embargo, los mismos animales pueden mostrar un aprendizaje y un recuerdo normales de una gran variedad de tareas de condicionamiento, discriminación y destreza, ninguna de las cuales requiere una forma relacional de memoria, sino más bien sólo cambios graduales e incrementales en el sesgo o la reactividad a elementos individuales con la exposición repetida.
Mecanismos cerebrales de la memoria declarativa
El papel crítico del sistema del hipocampo en la memoria declarativa es evidente en la fenomenología de la amnesia. Los estudios neurofisiológicos y de neuroimagen del sistema del hipocampo también demuestran su asociación con la memoria de las relaciones. Las neuronas del hipocampo codifican varias relaciones entre elementos significativos de una experiencia, disparando preferentemente para conjunciones particulares de los elementos en estudios de roedores que se comportan libremente (Wood, Dudchenko y Eichenbaum, 1999; Eichenbaum et al., 2000). En los estudios de neuroimagen funcional en humanos, la activación del sistema del hipocampo surge siempre que la tarea compromete la memoria para las relaciones entre elementos (Henke, Buck, Weber y Wieser, 1997; Cohen et al., 1999).
La amnesia indica que el sistema del hipocampo debe interactuar con otros sistemas cerebrales para efectuar la memoria declarativa. La amnesia retrógrada en los casos de amnesia del hipocampo puede extenderse hacia atrás durante periodos de tiempo variables, pero nunca es total; el almacenamiento de la memoria a largo plazo nunca se pierde por completo. Por lo tanto, el sistema del hipocampo no puede ser el depósito, o lugar de almacenamiento permanente, de toda la memoria a largo plazo. En cambio, las conexiones recíprocas del sistema del hipocampo con todos los procesadores corticales de orden superior le permiten mediar el almacenamiento en interacción con los sitios neocorticales. Después de que los distintos procesadores corticales identifiquen los elementos constitutivos del acontecimiento o la experiencia, el sistema del hipocampo une los múltiples elementos en representaciones de memoria declarativa a largo plazo que captan las relaciones entre los elementos, con los elementos o atributos individuales representados de forma distribuida en los procesadores corticales pertinentes. Así, la interacción del sistema del hipocampo con los procesadores neocorticales y los sitios de almacenamiento media la unión de la memoria relacional que permite la formación de la memoria declarativa. Dichas memorias son entonces accesibles de forma flexible a varios procesadores corticales en el apoyo al procesamiento cognitivo y al rendimiento conductual.
Véase también:AMNESIA, FUNCIONAL; AMNESIA, INFANTIL; AMNESIA, ORGÁNICA; AMNESIA, GLOBAL TRANSIENTE; MEMORIA EPISÓDICA; GUÍA DE LA ANATOMÍA DEL CEREBRO; MEMORIA SEMÁNTICA: ASPECTOS COGNITIVOS; MEMORIA SEMÁNTICA: PERSPECTIVA NEUROBIOLÓGICA
Bibliografía
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Neal J.Cohen