Cosa imparerai a fare: Confrontare i procarioti e gli eucarioti
In Introduzione alla Biologia, abbiamo discusso la diversità della vita sulla terra e abbiamo menzionato come ci sono oltre 1,9 milioni di specie di organismi viventi sulla terra oggi. Tutte queste specie di organismi hanno uno dei due diversi tipi di cellule. In questa sezione, confronteremo i due tipi di cellule: procariotiche ed eucariotiche.
In queste due grandi categorie di cellule, ci sono molte forme di vita diverse. Per esempio, sia le cellule animali che quelle vegetali sono classificate come cellule eucariotiche, mentre tutte le molte cellule batteriche sono classificate come procariotiche.
Risultati dell’apprendimento
- Identificare le caratteristiche comuni a tutte le cellule
- Confrontare e contrastare le cellule procariotiche e quelle eucariotiche
- Elencare le caratteristiche unificanti caratteristiche unificanti degli eucarioti
- Discutere le origini della vita eucariotica
Confronto tra cellule procariotiche ed eucariotiche
Le cellule rientrano in una delle due grandi categorie: procariotiche ed eucariotiche. Gli organismi prevalentemente unicellulari dei domini Bacteria e Archaea sono classificati come procarioti (pro- = prima; -karyon- = nucleo). Le cellule animali, le cellule vegetali, i funghi e i protisti sono eucarioti (eu- = vero).
Componenti delle cellule procariotiche
Tutte le cellule hanno quattro componenti comuni: 1) una membrana plasmatica, un rivestimento esterno che separa l’interno della cellula dall’ambiente circostante; 2) il citoplasma, che consiste in una regione gelatinosa all’interno della cellula in cui si trovano altri componenti cellulari; 3) il DNA, il materiale genetico della cellula; e 4) i ribosomi, particelle che sintetizzano le proteine. Tuttavia, i procarioti differiscono dalle cellule eucariotiche in diversi modi.
Figura 1. Questa figura mostra la struttura generalizzata di una cellula procariotica.
Una cellula procariotica è un semplice organismo unicellulare che manca di un nucleo o di qualsiasi altro organello legato alla membrana. Tra poco vedremo che questo è significativamente diverso negli eucarioti. Il DNA procariotico si trova nella parte centrale della cellula: una regione scura chiamata nucleoide (Figura 1).
A differenza degli Archaea e degli eucarioti, i batteri hanno una parete cellulare fatta di peptidoglicano, composta da zuccheri e aminoacidi, e molti hanno una capsula di polisaccaridi (Figura 1). La parete cellulare agisce come uno strato extra di protezione, aiuta la cellula a mantenere la sua forma e previene la disidratazione. La capsula permette alla cellula di attaccarsi alle superfici del suo ambiente. Alcuni procarioti hanno flagelli, pili o fimbrie. I flagelli sono usati per la locomozione. I pili sono usati per scambiare materiale genetico durante un tipo di riproduzione chiamato coniugazione. Le fimbrie sono appendici proteiche usate dai batteri per attaccarsi ad altre cellule.
Cellule eucariotiche
In natura, la relazione tra forma e funzione è evidente a tutti i livelli, compreso quello della cellula, e questo diventerà chiaro quando esploreremo le cellule eucariotiche. Il principio “la forma segue la funzione” si trova in molti contesti. Per esempio, gli uccelli e i pesci hanno corpi affusolati che permettono loro di muoversi rapidamente attraverso il mezzo in cui vivono, che sia aria o acqua. Significa che, in generale, si può dedurre la funzione di una struttura guardando la sua forma, perché le due cose coincidono.
Una cellula eucariotica è una cellula che ha un nucleo legato alla membrana e altri compartimenti o sacchetti legati alla membrana, chiamati organelli, che hanno funzioni specializzate. La parola eucariotica significa “vero nucleo” o “vero nucleo”, alludendo alla presenza del nucleo legato alla membrana in queste cellule. La parola “organello” significa “piccolo organo” e, come già detto, gli organelli hanno funzioni cellulari specializzate, proprio come gli organi del tuo corpo hanno funzioni specializzate.
Dimensioni delle cellule
Con un diametro di 0,1-5,0 µm, le cellule procariotiche sono significativamente più piccole delle cellule eucariotiche, che hanno un diametro di 10-100 µm (Figura 2). Le piccole dimensioni dei procarioti permettono agli ioni e alle molecole organiche che vi entrano di diffondersi rapidamente in altre parti della cellula. Allo stesso modo, qualsiasi rifiuto prodotto all’interno di una cellula procariotica può uscire rapidamente. Tuttavia, le cellule eucariotiche più grandi hanno evoluto diversi adattamenti strutturali per migliorare il trasporto cellulare. Infatti, le grandi dimensioni di queste cellule non sarebbero possibili senza questi adattamenti. In generale, le dimensioni delle cellule sono limitate perché il volume aumenta molto più rapidamente della superficie cellulare. Man mano che una cellula diventa più grande, diventa sempre più difficile per la cellula acquisire materiali sufficienti per sostenere i processi all’interno della cellula, perché la dimensione relativa della superficie attraverso cui i materiali devono essere trasportati diminuisce.
Figura 2. Questa figura mostra le dimensioni relative di diversi tipi di cellule e componenti cellulari. Un essere umano adulto è mostrato per confronto.
In sintesi: Confronto tra cellule procariotiche ed eucariotiche
I procarioti sono prevalentemente organismi unicellulari dei domini batteri e archaea. Tutti i procarioti hanno membrane plasmatiche, citoplasma, ribosomi, una parete cellulare, DNA e non hanno organelli legati alla membrana. Molti hanno anche capsule di polisaccaridi. Le cellule procariotiche hanno un diametro di 0,1-5,0 µm.
Come una cellula procariotica, una cellula eucariotica ha una membrana plasmatica, citoplasma e ribosomi, ma una cellula eucariotica è tipicamente più grande di una cellula procariotica, ha un vero nucleo (cioè il suo DNA è circondato da una membrana), e ha altri organelli legati alla membrana che permettono la compartimentazione delle funzioni. Le cellule eucariotiche tendono ad essere da 10 a 100 volte più grandi delle cellule procariotiche.
Le origini eucariotiche
Gli esseri viventi rientrano in tre grandi gruppi: Archaea, Batteri ed Eukarya. I primi due hanno cellule procariotiche, mentre il terzo contiene tutti gli eucarioti. Una documentazione fossile relativamente scarsa è disponibile per aiutare a discernere l’aspetto dei primi membri di ciascuna di queste stirpi, quindi è possibile che tutti gli eventi che hanno portato all’ultimo antenato comune degli eucarioti esistenti rimangano sconosciuti. Tuttavia, la biologia comparativa degli organismi esistenti e la limitata documentazione fossile forniscono alcune informazioni sulla storia degli Eukarya.
I primi fossili trovati sembrano essere batteri, molto probabilmente cianobatteri. Hanno circa 3,5 miliardi di anni e sono riconoscibili per la loro struttura relativamente complessa e, per i procarioti, cellule relativamente grandi. La maggior parte degli altri procarioti hanno cellule piccole, di 1 o 2 µm, e sarebbero difficili da individuare come fossili. La maggior parte degli eucarioti viventi hanno cellule che misurano 10 µm o più. Strutture di queste dimensioni, che potrebbero essere fossili, appaiono nella documentazione geologica circa 2,1 miliardi di anni fa.
Caratteristiche degli eucarioti
I dati di questi fossili hanno portato i biologi comparativi alla conclusione che gli eucarioti viventi sono tutti discendenti di un unico antenato comune. La mappatura delle caratteristiche trovate in tutti i principali gruppi di eucarioti rivela che le seguenti caratteristiche devono essere state presenti nell’ultimo antenato comune, perché queste caratteristiche sono presenti in almeno alcuni dei membri di ciascuna stirpe principale.
- Cellule con nuclei circondati da un involucro nucleare con pori nucleari. Questa è l’unica caratteristica necessaria e sufficiente per definire un organismo come un eucariote. Tutti gli eucarioti esistenti hanno cellule con nuclei.
- Mitocondri. Alcuni eucarioti estanti hanno residui molto ridotti di mitocondri nelle loro cellule, mentre altri membri dei loro lignaggi hanno mitocondri “tipici”.
- Un citoscheletro contenente i componenti strutturali e di motilità chiamati microfilamenti di actina e microtubuli. Tutti gli eucarioti esistenti hanno questi elementi citoscheletrici.
- Flagella e cilia, organelli associati alla motilità cellulare. Alcuni eucarioti esistenti mancano di flagelli e/o cilia, ma discendono da antenati che li possedevano.
- Cromosomi, ciascuno composto da una molecola lineare di DNA arrotolata intorno a proteine basiche (alcaline) chiamate istoni. I pochi eucarioti con cromosomi privi di istoni si sono chiaramente evoluti da antenati che li avevano.
- Mitosi, un processo di divisione nucleare in cui i cromosomi replicati sono divisi e separati usando elementi del citoscheletro. La mitosi è universalmente presente negli eucarioti.
- Sex, un processo di ricombinazione genetica unico negli eucarioti in cui i nuclei diploidi in una fase del ciclo vitale subiscono la meiosi per produrre nuclei aploidi e la successiva cariogamia, una fase in cui due nuclei aploidi si fondono per creare un nucleo zigote diploide.
- Alcuni hanno pareti cellulari. Potrebbe essere ragionevole concludere che l’ultimo antenato comune potrebbe produrre pareti cellulari durante qualche fase del suo ciclo di vita. Tuttavia, non si sa abbastanza sulle pareti cellulari degli eucarioti e sul loro sviluppo per sapere quanta omologia esiste tra loro. L’omologia è l’esistenza di un’ascendenza condivisa tra una coppia di strutture in organismi diversi (una somiglianza che deriva dall’evoluzione). Se l’ultimo antenato comune poteva fare pareti cellulari, è chiaro che questa capacità deve essere stata persa in molti gruppi (ovviamente le cellule animali).
L’endosimbiosi e l’evoluzione degli eucarioti
Per comprendere appieno gli organismi eucarioti, è necessario capire che tutti gli eucarioti viventi discendono da un organismo chimerico che era un composto di una cellula ospite e della cellula o delle cellule di un alfa-proteobatterio che ha “preso residenza” al suo interno. Questo tema principale nell’origine degli eucarioti è noto come endosimbiosi, una cellula che ne inghiotte un’altra in modo che la cellula inghiottita sopravviva ed entrambe le cellule ne traggano beneficio. Nel corso di molte generazioni, una relazione simbiotica può portare a due organismi che dipendono l’uno dall’altro così completamente che nessuno dei due potrebbe sopravvivere da solo. Gli eventi endosimbiotici hanno probabilmente contribuito all’origine dell’ultimo antenato comune degli attuali eucarioti e alla successiva diversificazione in alcuni lignaggi di eucarioti.
Teoria endosimbiotica
Con lo sviluppo della biologia cellulare nel ventesimo secolo, divenne chiaro che i mitocondri erano gli organelli responsabili della produzione di ATP tramite la respirazione aerobica. Negli anni ’60, la biologa americana Lynn Margulis sviluppò la teoria endosimbiotica, che afferma che gli eucarioti potrebbero essere il prodotto di una cellula che ne inghiotte un’altra, una che vive all’interno di un’altra, e che si evolve nel tempo finché le cellule separate non sono più riconoscibili come tali. Nel 1967, Margulis introdusse un nuovo lavoro sulla teoria e sostanziò le sue scoperte attraverso prove microbiologiche. Sebbene il lavoro di Margulis sia stato inizialmente accolto con resistenza, questa ipotesi, un tempo rivoluzionaria, è ora ampiamente (ma non completamente) accettata, con il lavoro che procede nello scoprire i passi coinvolti in questo processo evolutivo e gli attori chiave coinvolti. Molto resta ancora da scoprire sulle origini delle cellule che ora costituiscono le cellule di tutti gli eucarioti viventi.
In generale, è diventato chiaro che molti dei nostri geni nucleari e il macchinario molecolare responsabile della replicazione e dell’espressione sembrano strettamente legati a quelli degli Archaea. D’altra parte, gli organelli metabolici e i geni responsabili di molti processi di raccolta dell’energia hanno avuto origine nei batteri. Molto resta da chiarire su come si sia verificata questa relazione; questo continua ad essere un campo di scoperte eccitante in biologia. Per esempio, non si sa se l’evento endosimbiotico che ha portato ai mitocondri sia avvenuto prima o dopo che la cellula ospite avesse un nucleo. Tali organismi sarebbero tra i precursori estinti dell’ultimo antenato comune degli eucarioti.
Mitocondri
Una delle principali caratteristiche che distinguono i procarioti dagli eucarioti è la presenza di mitocondri. Le cellule eucariotiche possono contenere da uno a diverse migliaia di mitocondri, a seconda del livello di consumo energetico della cellula. Ogni mitocondrio misura da 1 a 10 o più micrometri di lunghezza ed esiste nella cellula come un organello che può essere ovoidale, a forma di verme o intricatamente ramificato (Figura 3).
Figura 3. In questa micrografia elettronica a trasmissione di mitocondri in una cellula polmonare di mammifero, le criste, pieghe della membrana interna mitocondriale, possono essere viste in sezione trasversale. (credit: Louise Howard)
I mitocondri nascono dalla divisione di mitocondri esistenti; possono fondersi insieme; e possono essere spostati all’interno della cellula grazie alle interazioni con il citoscheletro. Tuttavia, i mitocondri non possono sopravvivere al di fuori della cellula. Quando l’atmosfera è stata ossigenata dalla fotosintesi, e quando i procarioti aerobi si sono evoluti con successo, l’evidenza suggerisce che una cellula ancestrale con una certa compartimentazione della membrana ha inghiottito un procariote aerobio libero, in particolare un alfa-proteobatterio, dando così alla cellula ospite la capacità di usare l’ossigeno per liberare l’energia immagazzinata nei nutrienti.
I mitocondri si dividono indipendentemente da un processo che ricorda la fissione binaria nei procarioti. In particolare, i mitocondri non sono formati da zero (de novo) dalla cellula eucariotica; si riproducono al suo interno e vengono distribuiti con il citoplasma quando una cellula si divide o due cellule si fondono. Quindi, anche se questi organelli sono altamente integrati nella cellula eucariotica, si riproducono ancora come se fossero organismi indipendenti all’interno della cellula. Tuttavia, la loro riproduzione è sincronizzata con l’attività e la divisione della cellula. I mitocondri hanno un proprio cromosoma (di solito) a DNA circolare che è stabilizzato da attacchi alla membrana interna e porta geni simili ai geni espressi dagli alfa-proteobatteri. I mitocondri hanno anche ribosomi speciali e RNA di trasferimento che assomigliano a questi componenti nei procarioti. Queste caratteristiche sostengono che i mitocondri un tempo erano procarioti a vita libera.
I mitocondri che svolgono la respirazione aerobica hanno i loro propri genomi, con geni simili a quelli degli alfa-proteobatteri. Tuttavia, molti dei geni per le proteine respiratorie si trovano nel nucleo. Quando questi geni sono confrontati con quelli di altri organismi, sembrano essere di origine alfa-proteobatterica. Inoltre, in alcuni gruppi eucariotici, tali geni si trovano nei mitocondri, mentre in altri gruppi si trovano nel nucleo. Questo è stato interpretato come prova che i geni sono stati trasferiti dal cromosoma dell’endosimbionte al genoma dell’ospite. Questa perdita di geni da parte dell’endosimbionte è probabilmente una spiegazione del perché i mitocondri non possono vivere senza un ospite.
Plastidi
Alcuni gruppi di eucarioti sono fotosintetici. Le loro cellule contengono, oltre agli organelli eucarioti standard, un altro tipo di organello chiamato plastide. Quando queste cellule svolgono la fotosintesi, i loro plastidi sono ricchi del pigmento clorofilla a e di una serie di altri pigmenti, chiamati pigmenti accessori, che sono coinvolti nella raccolta di energia dalla luce. I plastidi fotosintetici sono chiamati cloroplasti (Figura 4).
Figura 4. (a) Questa sezione trasversale del cloroplasto illustra la sua elaborata organizzazione della membrana interna. Pile di membrane tillakoidi compartimentano gli enzimi fotosintetici e forniscono l’impalcatura per il DNA del cloroplasto. (b) In questa micrografia di Elodea sp., i cloroplasti possono essere visti come piccole sfere verdi. (credito b: modifica del lavoro di Brandon Zierer; dati in scala da Matt Russell)
Come i mitocondri, i plastidi sembrano avere un’origine endosimbiotica. Questa ipotesi è stata sostenuta anche da Lynn Margulis. I plastidi derivano da cianobatteri che vivevano all’interno delle cellule di un eucariote ancestrale, aerobico ed eterotrofo. Questo è chiamato endosimbiosi primaria, e i plastidi di origine primaria sono circondati da due membrane. La prova migliore è che questo è accaduto due volte nella storia degli eucarioti. In un caso, l’antenato comune della principale stirpe/supergruppo Archaeplastida ha assunto un endosimbionte cianobatterico; nell’altro, l’antenato del piccolo taxon ameboide rizario, Paulinella, ha assunto un diverso endosimbionte cianobatterico. Quasi tutti gli eucarioti fotosintetici discendono dal primo evento, e solo un paio di specie derivano dall’altro.
I cianobatteri sono un gruppo di batteri con tutte le strutture convenzionali del gruppo. Tuttavia, a differenza della maggior parte dei procarioti, hanno ampie sacche interne legate alla membrana chiamate tilakoidi. La clorofilla è un componente di queste membrane, così come molte delle proteine delle reazioni luminose della fotosintesi. I cianobatteri hanno anche la parete di peptidoglicano e lo strato di lipopolisaccaridi associati ai batteri.
I cloroplasti di origine primaria hanno i tilakoidi, un cromosoma circolare di DNA e ribosomi simili a quelli dei cianobatteri. Ogni cloroplasto è circondato da due membrane. Nel gruppo di Archaeplastida chiamato glaucofite e in Paulinella, un sottile strato di peptidoglicano è presente tra la membrana esterna e quella interna del plastide. Tutti gli altri plastidi mancano di questa parete cianobatterica relitta. Si pensa che la membrana esterna che circonda il plastidio derivi dal vacuolo dell’ospite, e che la membrana interna derivi dalla membrana plasmatica del simbionte.
C’è anche, come nel caso dei mitocondri, una forte evidenza che molti dei geni dell’endosimbionte sono stati trasferiti al nucleo. I plastidi, come i mitocondri, non possono vivere autonomamente al di fuori dell’ospite. Inoltre, come i mitocondri, i plastidi derivano dalla divisione di altri plastidi e non sono mai costruiti da zero. I ricercatori hanno suggerito che l’evento endosimbiotico che ha portato agli Archaeplastida si è verificato da 1 a 1,5 miliardi di anni fa, almeno 5 centinaia di milioni di anni dopo che il record fossile suggerisce la presenza di eucarioti.
Domanda pratica
Figura 5. Il primo eucariote potrebbe aver avuto origine da un procariote ancestrale che aveva subito la proliferazione della membrana, la compartimentazione della funzione cellulare (in un nucleo, lisosomi e reticolo endoplasmatico) e l’instaurazione di relazioni endosimbiotiche con un procariote aerobio e, in alcuni casi, un procariote fotosintetico, per formare rispettivamente mitocondri e cloroplasti.
Quali prove ci sono che i mitocondri sono stati incorporati nella cellula eucariotica ancestrale prima dei cloroplasti?
L’endosimbiosi secondaria nelle clorarachniofite
L’endosimbiosi coinvolge una cellula che ne fagocita un’altra per produrre, nel tempo, una relazione coevoluta in cui nessuna delle due cellule potrebbe sopravvivere da sola. I cloroplasti delle alghe rosse e verdi, per esempio, derivano dall’ingestione di un cianobatterio fotosintetico da parte di un primo procariote.
Questo porta alla questione della possibilità che una cellula contenente un endosimbionte venga essa stessa inglobata, dando luogo a un’endosimbiosi secondaria. Le prove molecolari e morfologiche suggeriscono che i protisti clorachniofiti sono derivati da un evento endosimbiotico secondario. Le clorarachniofite sono rare alghe indigene dei mari e delle sabbie tropicali che possono essere classificate nel supergruppo dei rizari. Le clorarachniofite estendono sottili filamenti citoplasmatici, interconnettendosi con altre clorarachniofite, in una rete citoplasmatica. Si pensa che questi protisti abbiano avuto origine quando un eucariote ha inghiottito un’alga verde, la quale aveva già stabilito una relazione endosimbiotica con un cianobatterio fotosintetico (Figura 6).
Figura 6. Il processo ipotizzato di eventi endosimbiotici che portano all’evoluzione delle clorachniofite è mostrato. In un evento endosimbiotico primario, un eucariote eterotrofo ha consumato un cianobatterio. In un evento endosimbiotico secondario, la cellula risultante dall’endosimbiosi primaria fu consumata da una seconda cellula. L’organello risultante è diventato un plastide nelle moderne clorarachniofite.
Diverse linee di prova sostengono che le clorachniofite si sono evolute dall’endosimbiosi secondaria. I cloroplasti contenuti negli endosimbionti delle alghe verdi sono ancora capaci di fotosintesi, rendendo le clorarachniofite fotosintetiche. L’endosimbionte algale verde mostra anche un nucleo vestigiale stentato. In effetti, sembra che le clorachniofite siano i prodotti di un evento endosimbiotico secondario evolutivamente recente.
I plastidi delle clorachniofite sono circondati da quattro membrane: Le prime due corrispondono alle membrane interne ed esterne del cianobatterio fotosintetico, la terza corrisponde all’alga verde, e la quarta corrisponde al vacuolo che circondava l’alga verde quando è stata fagocitata dall’antenato clorarachniofita. In altri lignaggi che hanno coinvolto l’endosimbiosi secondaria, solo tre membrane possono essere identificate intorno ai plastidi. Questo è attualmente rettificato come una perdita sequenziale di una membrana nel corso dell’evoluzione.
Il processo di endosimbiosi secondaria non è unico per le clorachniofite. Infatti, l’endosimbiosi secondaria delle alghe verdi ha portato anche ai protisti euglenidi, mentre l’endosimbiosi secondaria delle alghe rosse ha portato all’evoluzione dei dinoflagellati, degli apicomplexani e degli stramenopili.
In sintesi: Origini eucariotiche
La più antica evidenza fossile di eucarioti ha circa 2 miliardi di anni. I fossili più vecchi di questo periodo sembrano essere tutti procarioti. È probabile che gli attuali eucarioti discendano da un antenato che aveva un’organizzazione procariotica. L’ultimo antenato comune degli attuali Eukarya aveva diverse caratteristiche, tra cui cellule con nuclei che si dividevano mitoticamente e contenevano cromosomi lineari in cui il DNA era associato agli istoni, un citoscheletro e un sistema endomembrana, e la capacità di produrre ciglia/flagelle durante almeno una parte del suo ciclo vitale. Era aerobico perché aveva mitocondri che erano il risultato di un alfa-proteobatterio aerobico che viveva dentro una cellula ospite. Se questo ospite aveva un nucleo al momento della simbiosi iniziale rimane sconosciuto. L’ultimo antenato comune potrebbe aver avuto una parete cellulare per almeno una parte del suo ciclo vitale, ma sono necessari più dati per confermare questa ipotesi. Gli eucarioti di oggi sono molto diversi nelle loro forme, organizzazione, cicli di vita e numero di cellule per individuo.
Domande pratiche
Riferimento alla figura 3. Quali prove ci sono che i mitocondri sono stati incorporati nella cellula eucariotica ancestrale prima dei cloroplasti?
Descrivere le fasi ipotizzate nell’origine delle cellule eucariotiche.
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