Sistema Piramidale
Molti assoni corticofughi terminano nel tronco cerebrale (corticobulbare) e altri continuano attraverso il tronco cerebrale e nel midollo spinale dove sono chiamati il tratto corticospinale o “piramidale”.
Corticospinale
Il tratto corticospinale (figura 22) rappresenta il più alto ordine di funzioni motorie nell’uomo ed è più direttamente coinvolto nel controllo dei movimenti fini e digitali. Questo tratto nasce nei neuroni piramidali dello strato V del giro precentrale, la “corteccia motoria primaria”. Le cellule di Betz sono i più grandi di questi neuroni piramidali. C’è un omocolo motorio in questo giro, con i piedi rappresentati vicino alla parte superomediale della corteccia motoria e la gamba, il tronco, il braccio, la mano e la testa rappresentati progressivamente più in basso sul lato laterale del cervello. Gli assoni che nascono dai neuroni del giro precentrale escono attraverso la materia bianca e passano attraverso la capsula interna dove sono topograficamente disposti nell’arto posteriore. Le fibre che controllano l’arto inferiore sono posteriori a quelle dell’arto superiore. Le fibre corticospinali attraversano la porzione media del peduncolo cerebrale del mesencefalo e poi il ponte basale. Entrano nelle piramidi del midollo (da cui prendono il nome). Più del 90% degli assoni delle piramidi si decussano poco prima di raggiungere il midollo spinale cervicale superiore (la decussazione piramidale) ed entrano nel funicolo laterale del midollo spinale per diventare il tratto corticospinale (laterale) (figura 22). La maggior parte di questi assoni terminano nella materia grigia intermedia del midollo, anche se alcuni entrano nel corno dorsale (dove possono avere un effetto sulla trasmissione sensoriale) e alcuni terminano direttamente sui neuroni alfa motori, contribuendo al rapido movimento volontario. La maggior parte di queste fibre terminano su interneuroni del midollo spinale. Questi interneuroni sono responsabili dei riflessi e, quindi, la maggior parte dell’attività motoria avviene effettivamente tramite la regolazione dell’eccitabilità dei riflessi nel midollo spinale.
Alcuni assoni corticospinali scendono nel funicolo anteriore del midollo spinale come tratto corticospinale anteriore (ventrale). Questo è più coinvolto nei movimenti assiali (tronco e collo) e termina bilateralmente.
Corticobulbare
Molte proiezioni dalla corteccia cerebrale terminano nel tronco cerebrale (chiamate genericamente proiezioni corticobulbari). Queste proiezioni hanno diverse funzioni tra cui il controllo volontario dei nervi cranici, il relè al cervelletto, l’attivazione di altre vie discendenti (cioè le “proiezioni corticospinali indirette”) e la modulazione dell’elaborazione sensoriale.
Molti nuclei di nervi cranici ricevono input corticali diretti e indiretti (attraverso la formazione reticolare) attraverso fibre nervose che nascono dalla corteccia motoria e attraversano il genu della capsula interna. La maggior parte delle connessioni cortico-bulbari sono bilaterali, il che significa che a meno che entrambi i lati del sistema nervoso siano colpiti, non c’è perdita di controllo motorio. Tuttavia, il nucleo facciale della faccia inferiore riceve solo input dalla corteccia motoria controlaterale e, quindi, ci sarà debolezza del movimento volontario della faccia inferiore sul lato opposto al danno ai neuroni corticobulbari (con risparmio dei movimenti della faccia superiore).
La maggior parte delle proiezioni corticobulbari terminano nei nuclei pontini basali omolaterali. Questi nuclei trasmettono alla corteccia cerebellare attraverso proiezioni che si decussano nel ponte ed entrano nel cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare medio (vedi sotto). Questi rappresentano, di gran lunga, il più grande input al cervelletto.
Proiezioni bulbospinali
Ci sono diversi nuclei del tronco cerebrale che proiettano al midollo spinale. La corteccia cerebrale proietta alla maggior parte di questi e, quindi, può influenzarli come “proiezioni corticospinali indirette”. Queste aree includono il nucleo rosso, che dà origine al tratto rubrospinale che si decussa nel mesencefalo e discende dal funicolo laterale vicino alla sede del tratto corticospinale laterale (figura 14). La formazione reticolare dà origine a diverse vie discendenti, una dal ponte rostrale che aiuta a modellare la locomozione, una dal ponte caudale che può influenzare il movimento della testa in coincidenza con il movimento degli occhi e una dal midollo che inibisce soprattutto l’attività riflessa nel midollo spinale. Quest’ultimo tratto è eccitato dall’input corticale e, quindi, l’output della corteccia motoria cerebrale è per lo più inibitorio dei riflessi del midollo spinale attraverso questa via indiretta. Per questo motivo, l’interruzione delle proiezioni cortico-bulbari aumenta tipicamente i riflessi.
Le proiezioni corticali cerebrali vanno anche al collicolo superiore, una regione che dà origine a un tratto tectospinale così come le proiezioni ai centri di movimento degli occhi. Il collicolo superiore è principalmente responsabile del movimento riflesso della testa e degli occhi verso nuovi stimoli. Le proiezioni corticali cerebrali al collicolo superiore possono avere effetto sul movimento attraverso queste proiezioni.