Non ci sono stati abbastanza lissamphibians su Tet Zoo ultimamente. Quindi ecco una sezione riciclata di testo sugli axolotl, originariamente da un articolo del 2008 ver 2. Non l’ho aggiornato correttamente, ma ho aggiunto una nuova sezione di testo alla fine.
Grazie al suo uso perenne nell’industria degli animali da compagnia e da laboratorio, l’Axolotl Ambystoma mexicanum è uno dei lissampiri più familiari al mondo. È certamente il membro più familiare del suo gruppo specifico di salamandre, le Ambystomatidae o salamandre talpa. Come tutti sanno, l’Axolotl è neoteno: mantiene i caratteri giovanili fino alla maturità sessuale, e anche un adulto è essenzialmente una larva non metamorfosata, esibendo una morfologia perennibranchiata (il che significa che le branchie esterne sono evidenti). A differenza di una salamandra metamorfosata, una neotenica conserva le branchie esterne e una pinna per la coda e il corpo, non ha palpebre mobili, e naturalmente è obbligatoriamente acquatica.
Poco noto è che la popolazione selvatica di Axolotl è limitata interamente ai laghi Xochimilco e Chalco del Messico, e qui sono in pericolo critico grazie all’inquinamento, al degrado dell’habitat e all’estrazione dell’acqua con conseguente disseccamento che si è verificato. L’uso degli animali per scopi alimentari e medicinali, e la predazione da parte di pesci introdotti hanno anche contribuito al declino degli Axolotl, e un’indagine del 2004 non è riuscita a catturarne nessuno nelle aree in cui si erano precedentemente verificati. Non si pensa che siano completamente estinti, tuttavia, poiché gli esemplari continuano a comparire nei mercati locali. A. mexicanum è una delle specie di Ambystoma più grandi, con alcuni individui che raggiungono i 45 cm di lunghezza totale (anche se questo è eccezionale e la metà di questa lunghezza è più normale).
La parola ‘axolotl’ (‘ajolote’ in spagnolo*) è solitamente pensata per significare ‘cane d’acqua’ (probabilmente non è una coincidenza che altre salamandre perennibranchiate non ambiomatidi siano oggi chiamate ‘mudpuppies’ e ‘waterdogs’). Ha anche legami con il concetto di bruttezza o mostruosità ed è anche spesso tradotto come ‘mostro d’acqua’ (Smith 1969). Tutte le salamandre talpa neoteniche erano originariamente chiamate ‘axolotls’, così come le larve di specie metamorfosanti come la salamandra tigre A. tigrinum. In effetti, questo è ancora il caso tra i profani (alcune persone anche, apparentemente, usano ‘axolotl’ come nome per qualsiasi salamandra larvale). Gli erpetologi, tuttavia, hanno ristretto il nome alla specie perennibranchiate A. mexicanum. Gli individui di questa specie sono ben noti agli scienziati dal 1864 quando una spedizione fu inviata a Parigi. Gli animali del lago Xochimilco furono nuovamente inviati a Parigi nel 1868, e questi Axolotl parigini furono gli antenati di quasi tutti gli Axolotl da laboratorio allevati per sempre in seguito.
* Il che confonde le cose, perché questo nome è oggi usato per i Bipes, gli anfisbeni con gli arti.
La confusione iniziale sul fatto che gli individui perennibranchiati debbano avere una propria specie o un proprio genere rispetto agli individui metamorfosati, e le discussioni sul fatto che A. mexicanum debba essere considerato conspecifico della salamandra tigre metamorfica, fanno sì che l’Axolotl abbia una storia nomenclaturale complessa che coinvolge diversi appelli e azioni dell’ICZN. Oh, e, ricordate che la “salamandra tigre” della tradizione non è una specie, ma un complesso di specie, i cui membri non sono tutti parenti stretti (Shaffer 1993, Shaffer & McKnight 1996). Alcuni degli animali coinvolti potrebbero essere “tra le specie di vertebrati di più recente derivazione conosciute” (Shaffer & McKnight 1996, p. 430). Per inciso, le “salamandre tigre” più strettamente imparentate con A. mexicanum non fanno parte del lignaggio associato al nome A. tigrinum: invece, la salamandra tigre del Plateau A. velasci è il parente vivente più stretto dell’Axolotl.
La morfologia distintiva dell’Axolotl e lo status altamente minacciato significano che è tra i primi 100 anfibi della lista EDGE: Le specie EDGE sono Evolutionarily Distinct and Globally Endangered. Il sito web EDGE sugli anfibi minacciati a livello globale può essere trovato qui, e qui si può trovare una grande quantità di informazioni sulle salamandre talpa in pericolo e altre specie. Nove salamandre talpa sono sulla lista EDGE, e molte sono specie poco conosciute, neotene, simili ad Axolotl.
Una grande sorpresa dal mondo delle salamandre talpa unisessuali
Mentre sono qui, vale la pena discutere qualcosa di nuovo sulle salamandre talpa che è stato scoperto da quando ho scritto il testo sopra. Diverse specie di Ambystoma sono unisessuali – cioè sono composte solo da femmine partenogenetiche. Gli unisessuali sembrano sempre essere di origine ibrida; in questi casi, combinando mtDNA di una specie (A. barbouri) con materiale nucleare di quattro antenati bisessuali (A. laterale, A. jeffersonianum, A. texanum e A. tigrinum). Alcuni degli unisessuali sono diploidi, altri sono triploidi, altri tetraploidi e altri ancora pentaploidi!
Perché le specie unisessuali hanno una diversità genetica inferiore a quelle bisessuali, e perché nei loro genomi si accumulano mutazioni deleterie (che non vengono eliminate ad ogni meiosi), un’ipotesi giusta e apparentemente corretta è che gli unisessuali lavorano su una strategia evolutiva rischiosa, “boom and bust”, di successo a breve termine, prosperando nei margini degli habitat dove le specie bisessuali non hanno un vantaggio ecologico.
Sulla base di questa logica, e sulla storia genetica delle popolazioni unisessuali stesse, si è quasi universalmente pensato che le popolazioni unisessuali siano di breve durata e incapaci di persistere a lungo come quelle bisessuali (curiosità: forse ricorderete che ho usato questo argomento rispondendo all’esilarante suggerimento che il mostro di Loch Ness potesse essere partenogenetico). Tuttavia, i dati genetici delle specie unisessuali di salamandra talpa hanno messo in discussione questo punto di vista: la quantità di divergenza di sequenza tra gli unisessuali e i loro parenti più prossimi indica che gli unisessuali sono stati in esistenza per 2, 3, o anche fino a 5 milioni di anni circa (Bi & Bogart 2010). In altre parole, sono in giro da molto tempo e non possono essere considerati entità a vita breve.
Come fanno, allora, questi animali ad evitare i problemi altrimenti associati alla riproduzione unisessuale? La risposta sembra risiedere nel fatto che non sono veramente partenogenetici – nonostante siano unisessuali, i membri della specie di salamandra in questione si accoppiano comunque con maschi di altre specie: non per fecondare le loro uova, ma per innescare l’inizio dello sviluppo embrionale. Si tratta quindi di una forma di partenogenesi, ma è una “partenogenesi a perdita” (Lampert & Schartl 2010).
La biologia e l’evoluzione delle salamandre talpa unisessuali è diventata un argomento controverso e molto discusso nella ricerca lissamphibian e la mia copertura qui è solo fugace e sommaria – si noti che diversi documenti chiave sull’argomento sono open-access.
Per i precedenti articoli del Tet Zoo sulle salamandre, vedi…
- Salamandre anfibie con le zampe a spillo e lek-breeding… o ‘tritoni’
- Coprofagia e il programma giraffe-neck: più sui pletodontidi
- Gianti e sirene: caudati parte I
- La meraviglia che è il clade delle salamandre a fecondazione interna: caudati parte II
- Axolotls on the EDGE!
- Quando le salamandre hanno invaso il Carso Dinarico: convergenza, storia, e reinvenzione dell’olmo troglobitico
- Gli Stati Uniti stanno ancora producendo un sacco di nuove specie di tetrapodi esistenti (soprattutto su pletodontidi)
- Amphiumas: gigantismo, cure parentali estese e morfologia bizzarra in un gruppo di salamandre anguilliformi
- Si avvicina ad Andrias, nonostante l’odore e i denti
Refs –
Bi, K. & Bogart, J. P. 2010. Time and time again: le salamandre unisessuali (genere Ambystoma) sono i più antichi vertebrati unisessuali. BMC Evolutionary Biology 2010; 10: 238 doi: 10.1186/1471-2148-10-238
Lampert, K. P. & Schartl, M. 2010. Un po’ è meglio di niente: la partenogenesi incompleta di salamandre, rane e pesci. BMC Evolutionary Biology 2010; 8: 78 doi: 10.1186/1741-7007-8-78
Shaffer, H. B. 1993. Filogenetica degli organismi modello: l’axolotl da laboratorio, Ambystoma mexicanum. Biologia sistematica 42, 508-522.
– . & McKnight, M. L. 1996. La specie politipica rivisitata: differenziazione genetica e filogenetica molecolare del complesso della salamandra tigrina Ambystoma tigrinum (Amphibia: Caudata). Evolution 50, 417-433.
Smith, H. M. 1969. L’axolotl messicano: alcune idee sbagliate e problemi. BioScience 19, 593-597, 615.