Het geheugen is het proces of de processen waardoor de hersenen ons in staat stellen ervaring weer te geven en ervaring ons te laten vormen. Het is echter geen eenduidig vermogen dat wordt ondersteund door een enkele reeks processen, maar er zijn verschillende vormen van geheugen, die worden ondersteund door meerdere, functioneel en anatomisch verschillende geheugensystemen. De vorm van geheugen waarvan we het meest afhankelijk lijken te zijn in de activiteiten van het dagelijks leven en waarover we het gemakkelijkst kunnen nadenken is het declaratieve geheugen.
Declaratief en Procedureel Geheugen
Er zijn verschillende taxonomieën van het geheugen voorgesteld, die elk een andere verklaring geven van de verdeling tussen de geheugensystemen van het brein. De meeste maken onderscheid tussen declaratief geheugen en procedureel geheugen (Cohen en Squire, 1980; Cohen, 1984). Het declaratieve geheugen ondersteunt het op verzoek verzamelen, opslaan en ophalen van nieuwe gegevens over feiten en gebeurtenissen – de informatie die we uit onze ervaringen opvangen door onze representaties ervan. Het procedurele geheugen daarentegen ondersteunt het vormgeven van gedragsrepertoires die we door ervaring hebben verworven. Het declaratieve geheugen verschilt van het procedurele geheugen doordat het een relationeel geheugensysteem is.
De aard van het declaratieve geheugen
Het declaratieve geheugen ondersteunt representaties van relaties tussen de samenstellende elementen van een ervaring. Het ondersteunt ook representaties van relaties tussen verschillende gebeurtenissen, die het grotere verslag van iemands ervaring vormen. Het verschaft de kritische middelen voor het snel representeren van gebeurtenissen, die eenmalige willekeurige of toevallige samenkomsten van mensen, plaatsen en dingen, en de ruimtelijke, temporele en interactionele relaties tussen hen.
Daarnaast stelt het declaratieve geheugen iemand in staat om willekeurige, niet af te bakenen associaties te leren door ervaring-bijvoorbeeld het leren van de namen die verbonden zijn met de gezichten van mensen, of hun adressen en telefoonnummers. Het declaratieve geheugen voorziet dus in representaties van relaties die verder gaan dan het domein van de gebeurtenissen, en omvat de relaties tussen de feiten die onze kennis van de wereld vormen. Dit punt leidt tot een ander kritisch onderscheid: tussen episodisch geheugen, dat autobiografische registraties bevat van persoonlijk beleefde gebeurtenissen, en semantisch geheugen, dat bestaat uit wereldkennis die is opgeslagen buiten persoonlijke contexten (Tulving, 1972). Omdat ze fundamenteel relationeel zijn en de relaties tussen veel verschillende elementen van kennis vastleggen, worden zowel het episodisch als het semantisch geheugen ondersteund door het declaratieve geheugensysteem.
Een tweede kritieke eigenschap van het declaratieve geheugen is de representatieve flexibiliteit (Cohen, 1984; Cohen en Eichenbaum, 1993). Declaratieve geheugens kunnen worden geactiveerd door allerlei externe zintuiglijke of zelfs zuiver interne inputs, ongeacht de huidige context. En ze kunnen worden opgeroepen door een willekeurig aantal verschillende hersenprocessoren, niet alleen die welke betrokken zijn bij het aanvankelijk verwerven van de herinneringen. Eenmaal toegankelijk, kunnen ze gemanipuleerd en flexibel gebruikt worden om prestaties te sturen onder een enorm scala van testcondities, waaronder die welke aanzienlijk verschillen van de omstandigheden waarin de herinneringen oorspronkelijk werden aangeleerd. Op deze manier fungeert het declaratieve geheugen als de relationele database waarvan zoveel cognitieve verwerking en gedrag afhangt. Onder de hersensystemen die toegang hebben tot en manipuleren van de declaratieve-geheugendatabase zijn de frontale-lob systemen die cognitief gemedieerde en bewuste processen ondersteunen, waaronder bewuste introspectie en verbale verslagen van de inhoud van iemands herinneringen.
Tekort van Declaratief Geheugen in Amnesie
Amnesie is een verwoestende geheugenstoornis als gevolg van schade aan het hippocampale systeem. Patiënten met hippocampale amnesie hebben meestal een combinatie van anterograde amnesie, een stoornis in het verwerven van nieuw geheugen, en retrograde amnesie, verlies van herinneringen van voor het trauma. De stoornissen lijken zich te beperken tot het domein van het declaratieve geheugen (Cohen and Squire, 1980; Cohen, 1984; Ryan, Althoff, Whitlow, and Cohen, 2000). Zo vertonen amnesiepatiënten een duidelijke stoornis in taken of situaties waarin de prestatie afhangt van het leren van de relaties tussen items, vooral items die slechts willekeurig of toevallig met elkaar geassocieerd zijn. Dergelijke patiënten hebben bijvoorbeeld grote moeite om zich de gebeurtenissen van het dagelijks leven te herinneren. De amnesiepatiënt H.M., die vijftig jaar is onderzocht, sinds hij een chirurgische resectie onderging van mediale temporale kwabstructuren (Scoville en Milner, 1957; Corkin, 1984), vertoont een duidelijke stoornis op verschillende tests van het geheugen voor openbare gebeurtenissen die plaatsvonden na het begin van de amnesie en kan zich nauwelijks persoonlijke gebeurtenissen herinneren sinds de tijd van zijn operatie (Sagar, Cohen, Corkin, en Growdon, 1985).
Formale laboratoriumtesten bevestigen het tekort in geheugen voor relaties. Gepaarde associaties leren is vooral nuttig bij het diagnosticeren van amnesie; in deze procedure, waarin men een set van willekeurig gepaarde woorden moet leren, vertonen amnesiepatiënten ernstige stoornissen, net als in de meeste lijst-gebaseerde herinnerings- of herkenningsgeheugentaken, waarin hen wordt gevraagd een set veel voorkomende woorden, gezichten of visuele objecten die op een studielijst staan in het geheugen op te nemen en vervolgens te rapporteren (in herinneringstesten) of te beoordelen (in herkenningstesten) welke items op die specifieke studielijst voorkwamen. Omdat dergelijke gemeenschappelijke stimuli bekend zijn uit een leven van eerdere ervaring, vereist het herinneren van specifieke studie-items het koppelen van hun identiteit aan deze specifieke studielijst of leerervaring, waardoor een beroep wordt gedaan op het declaratieve geheugen.
Amnesiepatiënten zijn gewoonlijk gestoord op expliciete of directe geheugentests (Graf en Schacter, 1985; Schacter, 1987; Richardson-Klavehn en Bjork, 1988), waarbij de prestatie afhangt van het gebruik van het testonderdeel om bewuste herinnering aan een specifieke eerdere leerervaring mogelijk te maken en vervolgens de inhoud te inspecteren. Voor een succesvolle uitkomst moet men zich de relatie tussen de te testen items en de studielijst of studie-ervaring herinneren.
Het tekort aan amnesie is evident in allerlei relaties, of die nu verbaal of niet-verbaal, ruimtelijk of niet-ruimtelijk, of episodisch of semantisch zijn. Wat het laatste betreft, hippocampale amnesie treft gewoonlijk zowel persoonlijke als openbare gebeurtenissen (Sagar, Cohen, Corkin, and Growdon, 1985; Zola-Morgan, Cohen, and Squire, 1984); het omvat niet alleen autobiografische maar ook wereldkennis. Een voorbeeld is de ernstige tekortkoming die de patiënt H.M. vertoont in het leren van nieuwe woordenschat (woord-definitie relaties) die in de taal is gekomen sinds het begin van zijn amnesie (Gabrieli, Cohen, and Corkin, 1988).
Ondanks diepgaande en pervasieve stoornissen van het geheugen, vertonen amnesiepatiënten indrukwekkende bewaarde leer- en geheugencapaciteiten. Dergelijke patiënten kunnen motorische, perceptuele en cognitieve vaardigheden leren, ook al zijn ze niet in staat zich de ervaringen te herinneren tijdens welke ze de vaardigheden hebben verworven. Bijvoorbeeld, amnesiepatiënten waren in staat om gespiegelde tekst te leren lezen in een training van enkele dagen; en zij behielden de vaardigheid na drie maanden, ondanks duidelijke beperkingen in het herinneren van de trainingservaringen of het herkennen van de woorden waarop zij daadwerkelijk getraind waren (Cohen en Squire, 1980). Behouden geheugen is kenmerkend voor prestaties die gebaseerd kunnen zijn op afstemming van vaardigheden in bepaalde domeinen, opgebouwd uit incrementele verbeteringen in prestaties bij elke blootstelling, en uitgedrukt in een herhaling van de oorspronkelijke leersituatie-succesvolle prestaties vereisen in dit geval niet de flexibele, relationele representaties van declaratief geheugen (Cohen, 1984; Schacter, 1987; Gabrieli, 1998; Eichenbaum en Cohen, 2001).
Dclaratief geheugen en bewustzijn
Dclaratief geheugen is cruciaal voor bewuste introspectie en bewuste herinnering. Maar dit systeem bemiddelt niet in een bepaald aspect van bewuste verwerking; het verschaft eerder de flexibele toegang tot informatie over relaties tussen mensen, plaatsen, voorwerpen en handelingen – de relationele database – die ten grondslag ligt aan bewuste herinnering en introspectieve verslagen. Deze zienswijze verklaart de amnesie tekorten in het geheugen voor relaties, zelfs die niet in het bewuste bewustzijn van normale proefpersonen komen (Ryan, Althoff, Whitlow, and Cohen, 2000; Chun and Phelps, 1999). Het onderstreept ook de verwantschap tussen menselijke en dierlijke modellen van amnesie. Hippocampale amnesie bij knaagdieren en niet-menselijke primaten veroorzaakt dezelfde dissociatie tussen geheugencapaciteiten die typisch is voor menselijke amnesie. Zulke dieren vertonen stoornissen in het leren en herinneren van ruimtelijke relaties tussen omgevingscues, configuraties van meerdere perceptueel onafhankelijke cues, contextuele of voorwaardelijke relaties, en vergelijkingen tussen temporele discontinue gebeurtenissen-alle die een relationele vorm van geheugen vereisen. Toch kunnen dezelfde dieren normaal leren en onthouden van een grote verscheidenheid aan conditionerings-, discriminatie-, en vaardigheidstaken, waarvan geen enkele een relationele vorm van geheugen vereist, maar eerder slechts geleidelijke, incrementele veranderingen in bias of reactiviteit op individuele items bij herhaalde blootstelling.
Hersenmechanismen van het declaratieve geheugen
De kritische rol van het hippocampale systeem in het declaratieve geheugen wordt duidelijk in de fenomenologie van amnesie. Neurofysiologische en neuro-imaging studies van het hippocampus systeem tonen ook aan dat het geassocieerd is met geheugen voor relaties. Hippocampale neuronen coderen verschillende relaties tussen significante elementen van een ervaring, en vuren bij voorkeur voor bepaalde conjuncties van de elementen in studies van knaagdieren die zich vrij gedragen (Wood, Dudchenko, en Eichenbaum, 1999; Eichenbaum et al., 2000). In functionele neuroimaging studies bij mensen treedt activering van het hippocampus systeem op wanneer de taak het geheugen inschakelt voor de relaties tussen items (Henke, Buck, Weber, and Wieser, 1997; Cohen et al., 1999).
Amnesie geeft aan dat het hippocampus systeem moet samenwerken met andere hersensystemen om declaratief geheugen te bewerkstelligen. Retrograde amnesie in gevallen van hippocampale amnesie kan zich achterwaarts uitstrekken over variabele lengtes van tijd, maar het is nooit totaal; de opslag van lange-termijn geheugen is nooit volledig verloren. Daarom kan het hippocampus systeem niet de opslagplaats, of permanente opslagplaats, zijn van al het lange termijn geheugen. In plaats daarvan zorgen de wederzijdse verbindingen van het hippocampale systeem met alle corticale processoren van hogere orde ervoor dat het opslag kan bemiddelen in interactie met neocorticale sites. Nadat de verschillende corticale processoren de samenstellende elementen van de gebeurtenis of ervaring hebben geïdentificeerd, bindt het hippocampale systeem de verschillende elementen samen in langetermijnrepresentaties van het declaratieve geheugen die de relaties tussen de elementen vastleggen, waarbij de individuele elementen of attributen op gedistribueerde wijze worden gerepresenteerd in de relevante corticale processoren. De interactie van het hippocampus systeem met neocorticale processoren en opslagplaatsen bemiddelt dus de relationele geheugenbinding die de vorming van declaratief geheugen mogelijk maakt. Dergelijke herinneringen zijn dan flexibel toegankelijk voor verschillende corticale processoren bij het ondersteunen van cognitieve verwerking en gedragsprestaties.
Zie ook:AMNESIE, FUNCTIONEEL; AMNESIE, INFANTiel; AMNESIE, ORGANISCH; AMNESIE, TRANSIENT GLOBAAL; EPISODISCH GEHEUGEN; GIDSOPLEIDING NAAR DE ANATOMIE VAN DE HERSEN; SEMANTISCH GEHEUGEN: COGNITIEVE ASPECTEN; SEMANTISCH GEHEUGEN: NEUROBIOLOGISCH PERSPECTIEF
Bibliografie
Chun, M. M., en Phelps, E.A. (1999). Memory deficits for implicit contextual information in amnesic subjects with hippocampal damage. Nature Neuroscience 2, 844-847.
Cohen, N. J. (1984). Preserved learning capacity in amnesia: Evidence for multiple memory systems. In N. Butters and L. R. Squire, eds., The neuropsychology of memory. New York: Guilford Press, pp. 83-103.
Cohen, N. J., and Eichenbaum, H. (1993). Geheugen, amnesie en het hippocampale systeem. Cambridge, MA: MIT Press.
Cohen, N. J., Ryan, J., Hunt, C., Romine, L., Wszalek, T., and Nash, C. (1999). Hippocampus systeem en declaratief geheugen (relationeel) geheugen: Samenvatten van de gegevens van functionele neuroimaging studies. Hippocampus 9, 83-98.
Cohen, N. J., and Squire, L. R. (1980). Behouden leren en behouden van een patroon-analytische vaardigheid bij amnesie: Dissociatie van weten hoe en weten dat. Science 210, 207-210.
Corkin, S. (1984). Blijvende gevolgen van bilaterale mediale temporale lobectomie: Clinical course and experimental findings in H.M. Seminars in Neurology 4, 249-259.
Eichenbaum, H., and Cohen, N. J. (2001). Van conditionering tot bewuste herinnering: Geheugensystemen van de hersenen. NY: Oxford University Press.
Eichenbaum, H., Dudchenko, P., Wood, E., Shapiro, M., and Tanila, H. (1999). De hippocampus, geheugen, en plaatscellen: Is het ruimtelijk geheugen of een geheugenruimte? Neuron 23, 209-226.
Gabrieli, J. D. E. (1998). Cognitieve neurowetenschappen van het menselijk geheugen. Annual Review of Psychology 49, 87-115.
Gabrieli, J. D. E., Cohen, N. J., and Corkin, S. (1988). The impaired learning of semantic knowledge following bilateral medial temporal-lobe resection. Brain and Cognition, 7, 157-177.
Graf, P., and Schacter, D. L. (1985). Implicit and explicit memory for new associations in normal and amnesic subjects. Tijdschrift voor Experimentele Psychologie: Learning, Memory, and Cognition 11, 501-518.
Henke, K., Buck, A., Weber, B., and Wieser, H. G. (1997). Human hippocampus establishes associations in memory. Hippocampus 7, 249-256.
Richardson-Klavehn, A., and Bjork, R. A. (1988). Metingen van het geheugen. Annual Review of Psychology 39, 475-543.
Ryan, J. D., Althoff, R. R., Whitlow, S., and Cohen, N. J. (2000). Amnesie is een tekort in relationeel geheugen. Psychological Science 11, 454-461.
Sagar, H. J., Cohen, N. J., Corkin, S., and Growdon, J. M. (1985). Dissociations among processes in remote memory. Annals of the New York Academy of Sciences 444, 533-535.
Schacter, D. L. (1987). Impliciet geheugen: Geschiedenis en huidige status. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition 13, 501-518.
Scoville, W. B., and Milner, B. (1957). Verlies van recent geheugen na bilaterale hippocampale laesies. Journal of Neurology Neurosurgery and Psychiatry 20, 11-21.
Tulving, E. (1972). Episodisch en semantisch geheugen. In E. Tulving and W. Donaldson, eds., Organization of Memory. New York: Academic Press, 382-403.
Wood, E. R., Dudchenko, P. A., and Eichenbaum, H. (1999). The global record of memory in hippocampal neuronal activity. Nature 397, 613-616.
Zola-Morgan, S., Cohen, N. J., and Squire, L. R. (1983). Recall of remote episodic memory in amnesia. Neuropsychologia 21, 487-500.
Neal J.Cohen