Endoskelet

1.3 Resorptie

Resorptie zowel als afzetting komen voor in het endoskelet. Dit werd wellicht het eerst aangetoond bij cidaroide stekels (Prouho, 1887), die groeien en stoppen wanneer de stekel een grootte heeft bereikt die bepaald wordt door de bijbehorende tuberkel en de totale grootte van de test. Wanneer een cidaroïde stekel stopt met groeien, sterft de lederhuid af met uitzondering van een kleine kraag onmiddellijk boven de gefreesde ring, die bedekt blijft. Het probleem is dat een stekel met een dode lederhuid geen nieuwe groeiperiode kan doormaken en niet tot grotere afmetingen kan uitgroeien. De oplossing van het raadsel is dat de groei van de wervelkolom plaatsvindt door autotomie en regeneratie. De wervelkolom breekt boven de gefreesde ring bij de kruising met de tip die geen epidermis heeft. Een nieuwe tip groeit tot een grotere omvang voordat de groei stopt en de epidermis weer afsterft. Voor het afsterven van een cidaroïde stekel is het echter niet altijd nodig dat eerst de lederhuid afsterft. Cutress (1965) beschreef typische primaire ambitale stekels die tijdens de groei van het lichaam regenereerden als plattere orale stekels naarmate de platen onder de ambitus werden verplaatst. Het is mogelijk dat het afsterven van de lederhuid niet voorafging aan het verlies en de regeneratie. Het afsterven van de stekel gaat gepaard met het oplossen van calciet in de kraag, langs wat nu Prouho’s membraan wordt genoemd. De cellulaire processen die gepaard gaan met activiteit binnen het membraan van Prouho zijn beschreven door Märkel en Roser (1983a,b).

Resorptie van calciet en geassocieerd organisch materiaal lijkt een algemeen verschijnsel te zijn bij stekelhuidigen. Het is gemeld in ossikels van de Aristoteleslantaarn (Märkel, 1979), tuberkels op testplaten van spatangoïden (David en Néraudeau, 1989), tijdens regeneratie na beschadiging (Ameye en Dubois, 1995), en staafjes van pedicellariae (Bureau et al., 1991; Dubois en Ghyoot, 1995; Dubois en Ameye, 2001). Afgezien van het werk aan het membraan van Prouho en aan pedicellariae, die een direct verband leggen tussen cellulaire activiteit en resorptie, zijn andere beschrijvingen van resorptie interpretaties van aspecten van structuur die resorptie lijken te vereisen.

Märkel’s (1979) analyse van de groei van ossikels van Aristoteles lantaarn voor Arbacia lixula en Eucidaris tribuloides toonde aan dat de polykristallijne bedekkingen van ossikels, evenals het monokristallijne stereom, geresorbeerd moeten worden, vooral in de rotulae. Groei en resorptie in rotulae zijn ook interessant omdat het groeicentrum uiteindelijk verloren gaat tijdens de ontogenie als de jongste plaatgebieden worden geresorbeerd.

David en Néraudeau (1989) beschreven merkwaardige cirkelvormige merktekens op het testoppervlak van spatangoïden. De merktekens zijn niet willekeurig verdeeld en zijn kenmerkend voor elke soort. De beste interpretatie van deze merktekens is dat ze ontstaan door autotomie van tuberkels en bijbehorende stekels, een proces dat calcietresorptie zou vereisen om tuberkels te ondergraven. In dit opzicht zou het proces meer te vergelijken zijn met de vorming van het membraan van Prouho dan met de omvorming van de gehoorbeentjes in de lantaarn van Aristoteles.

Daling van de testgrootte als reactie op verhongering of voedselgebrek is zowel in het veld als in het laboratorium gemeld en wordt toegeschreven aan resorptie van calciet. Een afname in testdiameter is gemeld voor S. purpuratus (Ebert, 1967a, 1968; Pearse en Pearse, 1975), Heliocidaris erythrogramma (Constable, 1993), en Diadema antillarum (Levitan, 1988, 1989). De grootte van de afname varieert van enkele millimeters tot 7 mm (Levitan, 1989). Kleine veranderingen van minder dan een millimeter in de ambitale diameter zouden het gevolg kunnen zijn van het aanhalen van hechtingen die relatief open zijn tijdens de snelle groei, zoals voorgesteld door Pearse en Pearse (1975), Constable (1993), en Johnson et al. (2002). Er zou geen resorptie van calciet nodig zijn. Grote dalingen daarentegen zouden resorptie vereisen. De maximale krimp die voor S. purpuratus in de studie van Ebert (1968) werd aangetoond was ongeveer 3 mm. Daarentegen werd geen statistisch significante afname in testdiameter gevonden bij S. purpuratus die in het laboratorium slechts 1 dag om de 8 weken gevoederd werd (Fansler, 1983; Ebert, 1996). Aangezien de individuen in het veld wat voedsel hadden, is het niet waarschijnlijk dat ze krompen, terwijl de in het laboratorium uitgehongerde individuen dat niet deden.

In 1964 werd S. purpuratus gemerkt met nylon monofilament lijn die door de test werd geregen (Ebert, 1965). Bij kleine zee-egels (≤ 2 cm) werden drie diametermetingen verricht en bij grote werden alle vijf ambulacrale-interambulacrale diameters gemeten. Het ambulacrum met het merkteken vertoonde een verminderde groei. Het werd bij de meeste zee-egels geïdentificeerd op de datakaarten, en kon dus uit de analyse van de groei worden verwijderd (Ebert, 2004). Vanwege de variatie in de diametermetingen werd vervolgens de kleinste diameter gekozen in plaats van het gemiddelde van de metingen. Door deze correcties werd echter een duidelijke negatieve groei tot 3,5 mm niet verwijderd (Fig. 7.4A). Negatieve groei van meer dan 1 mm verdween echter als de eerste groottemetingen in juli 1964 uit de analyse werden verwijderd (Fig. 7.5B).

Fig. 7.5. Verandering in testdiameter als functie van de minimumdiameter van Strongylocentrotus purpuratus, gemerkt en gemeten in juli 1994 in drie gebieden van Sunset bay, Oregon (Ebert, 1968): BF = Boulder field, SG surfgrass area, PZ = Postelsia zone; tag interference gecorrigeerd door de diameter meting met het monofilament tag in juli 1965 te verwijderen en een nieuwe minimum diameter te vinden; (A) begindatum juli 1964 en einddatum juli 1965; (B) gegevens gecombineerd met behulp van grootte paren met tijd dicht bij 1 jaar maar exclusief juli 1964-65: december 1964 tot november 1965, maart 1965 tot april 1966, en juli 1965 tot juli 1966.

Bij het merken in juli 1964 waren verschillende personen betrokken die zee-egels maten. Het nauwkeurig meten van een zee-egel is niet zo eenvoudig als het meten van een biljartbal. Het is noodzakelijk om de bek van een schuifmaat tussen de stekels te krijgen en er tegelijkertijd voor te zorgen dat de meting van het midden van een ambulacrum naar het tegenoverliggende interambulacrum gaat en dat de zee-egel niet gekanteld wordt. Vijf metingen waarbij men er niet in slaagt tussen de stekels te komen, zullen resulteren in een hoog vertekend gemiddelde, ook al kan de variantie gering zijn. Latere metingen waarbij de schuifmaat zorgvuldiger wordt geplaatst, zullen een kleinere afmeting opleveren en kunnen tot de foutieve conclusie leiden dat er krimp heeft plaatsgevonden. Heranalyse van Ebert (1967a, 1968), liet tot de conclusie komen dat meetbias (vooral in juli 1964) de basis was van schijnbare krimp (Ebert, 2004). Noch calcietresorptie, noch veranderingen in de grootte van de hechtdraad zouden nodig zijn.

Ook bij studies van Mesocentrotus (als Strongylocentrotus) franciscanus zijn fouten in de meting waarschijnlijk. Smith en Botsford (1998) en Smith et al. (1998) toonden enkele gegevens over groeistijgingen die negatieve waarden aangaven van wel 5 mm over een periode van 23 dagen, hoewel de meeste toenames positief waren. De auteurs gaven een schatting van de meetfout gelijk aan ongeveer 2%, wat voor een dier met een diameter van 6 cm neerkomt op ongeveer 1,2 mm. Kalvass et al. (1998) toonden 8 negatieve toenames op 38 metingen van gemerkte M. franciscanus. De grootste negatieve toename bedroeg ongeveer 2,5 mm over een periode van 111 dagen. Hetzelfde individu vertoonde een negatieve groei van ongeveer 4 mm over een periode van 205 dagen. Aangezien de zee-egels goed gevoed waren en de gonaden in omvang toenamen, schreven de auteurs de afname toe aan een meetfout. Het zou echter beter zijn deze negatieve groeischattingen te wijten aan bias.

Metingsfouten mogen triviaal lijken, maar veranderingen van slechts enkele millimeters zijn gerapporteerd als bewijs van testkrimp (b.v. Ebert, 1967a, 1968; Levitan, 1988, 1989). Fouten kunnen ook de keuze van een groeimodel en de variantie van parameterschattingen beïnvloeden. Er zijn ook consequenties voor de keuze van een merkmethode, omdat groei die kleiner is dan de meetfout, niet zal worden gedetecteerd.

De veranderingen in diameter voor S. purpuratus (Pearse en Pearse, 1975; Ebert, 2004), H. erythrogramma (Constable, 1993), D. setosum (Ebert, Onpublicatie), en T. gratilla (Pan, 2012) suggereren dat krimp van de hechtruimten in combinatie met meetfouten en vertekening voldoende zijn om meldingen van negatieve groei te verklaren.