30.3 : Racines

Croissance et anatomie des racines

La croissance des racines commence avec la germination des graines. Lorsque l’embryon de la plante émerge de la graine, la radicule de l’embryon forme le système racinaire. L’extrémité de la racine est protégée par le capuchon racinaire, une structure exclusive aux racines et différente de toute autre structure végétale. Le chapeau de la racine est continuellement remplacé car il s’abîme facilement lorsque la racine pénètre dans le sol. L’extrémité de la racine peut être divisée en trois zones : une zone de division cellulaire, une zone d’élongation et une zone de maturation et de différenciation (Figure \(\PageIndex{2}\)). La zone de division cellulaire est la plus proche de l’extrémité de la racine ; elle est constituée des cellules du méristème racinaire qui se divisent activement. La zone d’élongation est celle où les cellules nouvellement formées augmentent en longueur, allongeant ainsi la racine. À partir du premier cheveu racinaire se trouve la zone de maturation cellulaire, où les cellules racinaires commencent à se différencier en types cellulaires particuliers. Ces trois zones se trouvent dans le premier centimètre environ de la pointe de la racine.

Cette section latérale d'une pointe de racine est divisée en trois zones : une zone supérieure de maturation, une zone médiane d'élongation et une zone inférieure de division cellulaire à la pointe de la racine. Dans la zone de maturation, les poils s'étendent à partir de la racine principale et les cellules sont grandes et rectangulaires. La zone d'élongation n'a pas de poils radiculaires et les cellules sont toujours rectangulaires, mais un peu plus petites. Un cylindre vasculaire traverse le centre de la racine dans la zone de maturation et la zone d'élongation. Dans la zone de division cellulaire, les cellules sont beaucoup plus petites. Les cellules de cette zone sont appelées le méristème apical. Une couche de cellules appelée chapeau de racine entoure le méristème apical.
Figure \(\PageIndex{2}\) : Une vue longitudinale de la racine révèle les zones de division cellulaire, d’élongation et de maturation. La division cellulaire se produit dans le méristème apical.

La racine possède une couche externe de cellules appelée épiderme, qui entoure les zones de tissu terrestre et de tissu vasculaire. L’épiderme fournit une protection et aide à l’absorption. Les poils racinaires, qui sont des extensions des cellules épidermiques de la racine, augmentent la surface de la racine, contribuant grandement à l’absorption de l’eau et des minéraux.

À l’intérieur de la racine, le tissu de fond forme deux régions : le cortex et la moelle (figure \(\PageIndex{3}\)). Par rapport aux tiges, les racines ont beaucoup de cortex et peu de moelle. Les deux régions comprennent des cellules qui stockent les produits photosynthétiques. Le cortex se situe entre l’épiderme et le tissu vasculaire, tandis que la moelle se trouve entre le tissu vasculaire et le centre de la racine.

La micrographie montre une coupe transversale de racine. Les cellules du xylème, dont les parois cellulaires se colorent en rouge, se trouvent au milieu de la racine. Des plaques de cellules de phloème, colorées en bleu, sont situées au bord de l'anneau de cellules de xylème. Le péricycle est un anneau de cellules situé sur le bord extérieur du xylème et du phloème. Un autre anneau de cellules, appelé endoderme, entoure le péricycle. Tout ce qui se trouve à l'intérieur de l'endoderme est la sclérotique, ou tissu vasculaire. À l'extérieur de l'endoderme se trouve le cortex. Les cellules du parenchyme qui composent le cortex sont les plus grandes de la racine. À l'extérieur du cortex se trouve l'exoderme. L'exoderme a une épaisseur d'environ deux cellules et est composé de cellules sclérenchymes qui se colorent en rouge. Autour de l'exoderme se trouve l'épiderme, qui est constitué d'une seule couche de cellules. Quelques poils racinaires dépassent de la racine.
Figure \(\PageIndex{3}\) : La coloration révèle différents types de cellules dans cette micrographie optique d’une section transversale de racine de blé (Triticum). Les cellules sclérenchymes de l’exoderme et les cellules du xylème sont colorées en rouge, et les cellules du phloème en bleu. Les autres types de cellules sont colorés en noir. La stèle, ou tissu vasculaire, est la zone située à l’intérieur de l’endoderme (indiquée par un anneau vert). Les poils racinaires sont visibles à l’extérieur de l’épiderme. (crédit : données à l’échelle de Matt Russell)

Le tissu vasculaire de la racine est disposé dans la partie interne de la racine, appelée stèle (figure \(\PageIndex{4}\)). Une couche de cellules appelée endoderme sépare la stèle du tissu terrestre dans la partie externe de la racine. L’endoderme est exclusif aux racines et sert de point de contrôle pour les matières qui entrent dans le système vasculaire de la racine. Une substance cireuse appelée subérine est présente sur les parois des cellules endodermiques. Cette région cireuse, connue sous le nom de bande Casparian, oblige l’eau et les solutés à traverser les membranes plasmatiques des cellules endodermiques au lieu de glisser entre les cellules. Ainsi, seules les matières nécessaires à la racine traversent l’endoderme, tandis que les substances toxiques et les agents pathogènes en sont généralement exclus. La couche cellulaire la plus externe du tissu vasculaire de la racine est le péricycle, une zone qui peut donner naissance à des racines latérales. Dans les racines de dicotylédones, le xylème et le phloème de la stèle sont disposés alternativement en X, alors que dans les racines de monocotylédones, le tissu vasculaire est disposé en anneau autour de la moelle.

La section transversale d'une racine de dicotylédone présente en son centre une structure en X. Le X est constitué de nombreuses cellules de xylème. Les cellules du phloème remplissent l'espace entre les X. Un anneau de cellules appelé péricycle entoure le xylème et le phloème. Le bord extérieur du péricycle s'appelle l'endoderme. Une épaisse couche de tissu cortical entoure le péricycle. Le cortex est entouré d'une couche de cellules appelée l'épiderme. La racine d'une monocotylédone est similaire à celle d'une dicotylédone, mais le centre de la racine est rempli de moelle. Les cellules du phloème forment un anneau autour de la moelle. Des grappes rondes de cellules de xylème sont incorporées dans le phloème, disposées symétriquement autour de la moelle centrale. Le péricycle externe, l'endoderme, le cortex et l'épiderme sont les mêmes dans la racine de dicots.
Figure \(\PageIndex{4}\) : Chez (gauche) les dicots typiques, le tissu vasculaire forme un X au centre de la racine. Chez (à droite) les monocotylédones typiques, les cellules du phloème et les plus grandes cellules du xylème forment un anneau caractéristique autour de la moelle centrale.

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