9.6B : Viroïdes

Les viroïdes sont des agents pathogènes des plantes qui consistent en une courte portion (quelques centaines de nucléobases) d’ARN monocaténaire circulaire hautement complémentaire, sans l’enveloppe protéique typique des virus. En comparaison, le génome des plus petits virus connus capables de provoquer une infection par eux-mêmes a une taille d’environ 2 kilobases. Le virus de l’hépatite D, pathogène pour l’homme, est similaire aux viroïdes. Les viroïdes sont de taille extrêmement réduite, leur génome ayant une longueur de 246 à 467 nucléotides (nt) et étant constitué de moins de 10 000 atomes. Les viroïdes ont été découverts et ont reçu ce nom par Theodor Otto Diener, un phytopathologiste de l’Agricultural Research Service du Maryland, en 1971.

L’ARN viroïde ne code pour aucune protéine. Le mécanisme de réplication fait intervenir l’ARN polymérase II, une enzyme normalement associée à la synthèse de l’ARN messager à partir de l’ADN, qui catalyse au contraire la synthèse en « cercle roulant » d’un nouvel ARN en utilisant l’ARN du viroïde comme matrice. Certains viroïdes sont des ribozymes, dont les propriétés catalytiques permettent l’auto-cleavage et la ligature de génomes de taille unitaire à partir d’intermédiaires de réplication plus grands. Le premier viroïde à avoir été identifié est le viroïde du tubercule en fuseau de la pomme de terre (PSTVd). Quelque 33 espèces ont été identifiées.

Il y a longtemps eu confusion sur la façon dont les viroïdes peuvent induire des symptômes chez les plantes sans coder aucun produit protéique dans leurs séquences. Des preuves suggèrent maintenant que l’extinction de l’ARN est impliquée dans le processus. Tout d’abord, les changements apportés au génome du viroïde peuvent modifier considérablement sa virulence. Cela reflète le fait que tout siRNA produit aurait moins d’appariement de bases complémentaires avec l’ARN messager cible. Deuxièmement, des siRNA correspondant à des séquences du génome des viroïdes ont été isolés à partir de plantes infectées. Enfin, l’expression transgénique de l’hpRNA non infectieux du viroïde du tubercule en fuseau de la pomme de terre développe tous les symptômes correspondants du viroïde. Ces preuves indiquent que lorsque les viroïdes se répliquent via un ARN intermédiaire double brin, ils sont ciblés par une enzyme dicer et clivés en siRNA qui sont ensuite chargés sur le complexe de silençage induit par l’ARN. Les siRNA viroïdes contiennent en fait des séquences capables de s’apparier par bases complémentaires avec les ARN messagers de la plante et c’est l’induction de la dégradation ou l’inhibition de la traduction qui provoque les symptômes classiques des viroïdes.

Les virusoïdes sont des ARN circulaires monocaténaires dépendant des virus végétaux pour leur réplication et leur encapsidation. Le génome des virusoïdes est constitué de plusieurs centaines de nucléotides et ne code que pour des protéines structurelles. Les virusoïdes sont similaires aux viroïdes par leur taille, leur structure et leur mode de réplication. Les virusoïdes, bien qu’ils soient étudiés en virologie, ne sont pas considérés comme des virus mais comme des particules subvirales. Comme ils dépendent de virus auxiliaires, ils sont classés comme satellites.

Les Pospiviroidae constituent une famille de viroïdes, dont le premier viroïde à avoir été découvert, le PSTVd. Leur structure secondaire est la clé de leur activité biologique. La classification de cette famille est basée sur des différences dans la séquence de la région centrale conservée. La réplication des Pospiviroidae se fait de manière asymétrique via l’ARN polymérase, la RNase et l’ARN ligase de la cellule hôte.

Les Avsunviroidae constituent une famille de viroïdes. A l’heure actuelle, trois membres sont connus. Ils sont constitués de génomes d’ARN d’une longueur de 246 à 375 nucléotides. Ils sont des cercles covalents simple brin et présentent un appariement de bases intramoléculaire. Tous les membres manquent d’une région centrale conservée. La réplication a lieu dans les chloroplastes des cellules végétales. Les principales caractéristiques de la réplication sont qu’aucun virus auxiliaire n’est nécessaire et qu’aucune protéine n’est codée. Contrairement à l’autre famille de viroïdes, les Pospiviroidae, on pense que les Avsunviroidae se répliquent par un mécanisme de roulement symétrique. On pense que le brin d’ARN positif sert de matrice pour former des brins négatifs avec l’aide d’une enzyme qui serait l’ARN polymérase II. Les brins d’ARN négatifs sont ensuite clivés par une activité ribozyme et se circularisent. Un deuxième mécanisme de cercle roulant forme un brin positif qui est également clivé par l’activité ribozyme et ensuite ligaturé pour devenir circulaire. Le site de réplication est inconnu, mais on pense qu’il se trouve dans le chloroplaste et en présence d’ions Mg2+.

Le viroïde de la tache solaire de l’avocat (ASBV) est une maladie importante qui affecte les avocatiers. Les infections entraînent une baisse des rendements et des fruits de moins bonne qualité. L’ASBV est le plus petit viroïde connu qui infecte les plantes et est transmis par le pollen et les graines ou les bourgeons infectés. Les arbres infectés par le viroïde ne présentent souvent aucun symptôme autre qu’une réduction du rendement. Cependant, ils sont toujours porteurs et peuvent transmettre la maladie à d’autres plantes. Les symptômes d’infections plus graves comprennent des stries longitudinales déprimées de couleur jaune sur les fruits. Le fruit peut aussi devenir rouge ou blanc. Les symptômes sur la feuille sont peu fréquents, mais comprennent des nervures et des pétioles blanchis. Des craquelures rectangulaires apparaissent également dans l’écorce des branches âgées. Les arbres infectés mais sans symptômes ont une concentration de particules viroïdes plus élevée que ceux qui présentent des symptômes. Les arbres sans symptômes représentent également un plus grand danger en termes de propagation du viroïde.

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