Biologie pour les majeures II

Les poissons sans mâchoires (Agnatha) sont des craniates représentant une ancienne lignée de vertébrés apparue il y a plus de 550 millions d’années. Dans le passé, les myxines et les lamproies étaient parfois reconnues comme des clades distincts au sein des Agnatha, principalement parce que les lamproies étaient considérées comme de véritables vertébrés, alors que les myxines ne l’étaient pas. Cependant, des données moléculaires récentes, provenant à la fois de l’ARNr et de l’ADNmt, ainsi que des données embryologiques, soutiennent fortement l’hypothèse selon laquelle les agnathes vivants – autrefois appelés cyclostomes – sont monophylétiques et partagent donc une ascendance commune récente. La discussion ci-dessous, pour des raisons de commodité, sépare les « cyclostomes » modernes en deux classes : les Myxini et les Petromyzontida. Les poissons sans mâchoire sont caractérisés par l’absence de mâchoires et d’appendices latéraux appariés (nageoires). Ils sont également dépourvus d’ossification interne et d’écailles, bien que ce ne soit pas des caractéristiques déterminantes du clade.

Certains des premiers poissons sans mâchoire étaient les ostracodermes cuirassés (ce qui se traduit par « peau de coquille ») : des poissons vertébrés enveloppés dans une armure osseuse – contrairement aux poissons sans mâchoire actuels, dont les écailles sont dépourvues d’os. Certains ostracodermes, également à la différence des poissons sans mâchoire vivants, pouvaient avoir des nageoires paires. Il convient toutefois de noter que les « ostracodermes » représentent un assemblage de poissons sans mâchoire éteints et lourdement armés qui ne constituent peut-être pas un groupe évolutif naturel. Les fossiles du genre Haikouichthys de Chine, dont l’âge est d’environ 530 millions d’années, présentent de nombreuses caractéristiques typiques des vertébrés, notamment des yeux pairs, des capsules auditives et des vertèbres rudimentaires.

Classe Myxini : les myxines

Figure 1. La myxine du Pacifique est un charognard qui vit au fond de l’océan. (crédit : Linda Snook, NOAA/CBNMS)

La classe des Myxini comprend au moins 70 espèces de myxines – des charognards ressemblant à des anguilles qui vivent au fond de l’océan et se nourrissent d’invertébrés, de poissons et de mammifères marins vivants ou morts (figure 1). Bien qu’ils soient presque complètement aveugles, des barbillons sensoriels autour de la bouche les aident à localiser la nourriture par l’odorat et le toucher. Ils se nourrissent à l’aide de dents kératinisées sur une plaque cartilagineuse mobile dans la bouche, qui râpent les morceaux de chair de leur proie. Ces structures alimentaires permettent aux branchies d’être utilisées exclusivement pour la respiration, et non pour la filtration comme chez les urochordés et les céphalochordés. Les myxines sont entièrement marines et se trouvent dans les océans du monde entier, à l’exception des régions polaires. Des glandes gluantes uniques situées sous la peau libèrent un mucus laiteux (par les pores de surface) qui, au contact de l’eau, devient incroyablement glissant, rendant l’animal presque impossible à tenir. Ce mucus glissant permet ainsi à la myxine d’échapper à l’emprise des prédateurs. La myxine peut également tordre son corps pour former un nœud, ce qui lui donne un effet de levier supplémentaire pour se nourrir. Parfois, les myxines pénètrent dans le corps d’animaux morts et mangent les carcasses de l’intérieur ! Il est intéressant de noter qu’elles n’ont pas d’estomac !

Les myxines ont un crâne cartilagineux, ainsi qu’un squelette fibreux et cartilagineux, mais la principale structure de soutien est la notochorde qui court le long du corps. Chez les myxines, la notocorde n’est pas remplacée par la colonne vertébrale, comme c’est le cas chez les vrais vertébrés, et elles peuvent donc (morphologiquement) représenter un groupe frère des vrais vertébrés, ce qui en fait le clade le plus basal parmi les chordés porteurs de crâne.

Classe des Petromyzontidae : Lamproies

Figure 2. Ces lamproies marines parasites s’attachent à leur hôte truite de lac par succion et utilisent leurs langues rugueuses pour râper la chair afin de se nourrir du sang de la truite. (crédit : USGS)

La classe des Petromyzontida comprend environ 40 espèces de lamproies, qui sont superficiellement similaires aux myxines par leur taille et leur forme. Cependant, les lamproies possèdent des muscles oculaires extrinsèques, au moins deux canaux semi-circulaires et un véritable cervelet, ainsi que des éléments vertébraux simples, appelés arcualia – structures cartilagineuses disposées au-dessus de la notochorde. Ces caractéristiques sont également partagées avec les gnathostomes, des vertébrés dotés d’une bouche à mâchoires et d’appendices pairs (voir ci-dessous). Les lamproies possèdent également un cordon nerveux tubulaire dorsal avec un cerveau bien différencié, un petit cervelet et 10 paires de nerfs. La classification des lamproies est encore débattue, mais elles représentent clairement l’une des plus anciennes divergences de la lignée des vertébrés. Les lamproies n’ont pas d’appendices pairs, comme les myxines, mais elles possèdent une ou deux nageoires dorsales charnues. À l’âge adulte, les lamproies se caractérisent par une langue râpeuse dans une bouche suceuse dentée en forme d’entonnoir. De nombreuses espèces ont un stade parasitaire de leur cycle de vie au cours duquel elles sont ectoparasites de poissons (certains les appellent prédateurs car elles attaquent et finissent par tomber) (Figure 2).

Les lamproies vivent principalement dans les environnements côtiers et d’eau douce, et ont une distribution mondiale, à l’exception des tropiques et des régions polaires. Certaines espèces sont marines, mais toutes les espèces fraient en eau douce. Il est intéressant de noter que les lamproies du Nord, de la famille des Petromyzontidae, possèdent le plus grand nombre de chromosomes (164 à 174) parmi les vertébrés. Les œufs sont fécondés à l’extérieur et les larves (appelées ammocoètes) sont très différentes de la forme adulte, ressemblant étroitement à l’amphioxus céphalocorde adulte. Après avoir passé de trois à quinze ans en tant que suspensivores dans les rivières et les ruisseaux, ils atteignent la maturité sexuelle. Peu après, les adultes remontent le courant, se reproduisent et meurent en quelques jours.

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