Vie et temps de l’Axolotl sauvage

Il n’y a pas eu assez de lissamphibiens sur Tet Zoo ces derniers temps. Voici donc une section de texte recyclée sur les axolotls, provenant à l’origine d’un article de 2008 ver 2. Je ne l’ai pas mis à jour correctement, mais j’ai ajouté une nouvelle section de texte à la fin.

Grâce à son utilisation pérenne dans les industries des animaux de compagnie et des laboratoires, l’Axolotl Ambystoma mexicanum est l’un des lissamphibiens les plus familiers au monde. C’est certainement le membre le plus connu de son groupe spécifique de salamandres, les Ambystomatidae ou salamandres taupes. Comme tout le monde le sait, l’Axolotl est néotène : il conserve des caractères juvéniles jusqu’à la maturité sexuelle, et même un adulte est essentiellement une larve non métamorphosée, présentant une morphologie pérenne (ce qui signifie que les branchies externes sont évidentes). Contrairement à une salamandre métamorphosée, une néoténie conserve des branchies externes et une nageoire caudale et corporelle, elle n’a pas de paupières mobiles et, bien sûr, elle est obligatoirement aquatique.

Ce que l’on sait peu, c’est que la population sauvage d’Axolotl est entièrement limitée aux lacs Xochimilco et Chalco, au Mexique, et qu’elle y est en danger critique d’extinction en raison de la pollution, de la dégradation de l’habitat, de l’extraction d’eau et de la dessiccation qui en résulte. L’utilisation des animaux à des fins alimentaires et médicinales, ainsi que la prédation par des poissons introduits ont également contribué au déclin de l’axolotl, et une étude réalisée en 2004 n’a pas permis d’en capturer dans les zones où il était présent auparavant. On ne pense cependant pas qu’ils aient totalement disparu, car des spécimens continuent d’apparaître sur les marchés locaux. A. mexicanum est l’une des plus grandes espèces d’Ambystoma, certains individus atteignant 45 cm de longueur totale (bien que cela soit exceptionnel et que la moitié de cette longueur soit plus normale).

Le mot  » axolotl  » ( » ajolote  » en espagnol*) signifie généralement  » chien d’eau  » (ce n’est probablement pas une coïncidence si d’autres salamandres pérénibranchiates non ambystomatides sont aujourd’hui appelées  » mudpuppies  » et  » waterdogs « ). Il est également lié au concept de laideur ou de monstruosité et est souvent traduit par « monstre d’eau » (Smith 1969). Toutes les salamandres taupières néoténiques étaient à l’origine appelées  » axolotls « , tout comme les larves d’espèces métamorphosées telles que la salamandre tigrée A. tigrinum. C’est d’ailleurs toujours le cas chez les profanes (certains utilisent même, apparemment, le terme « axolotl » pour désigner toute larve de salamandre). Les herpétologistes, cependant, ont restreint le nom à l’espèce pérenne A. mexicanum. Les individus de cette espèce sont bien connus des scientifiques depuis 1864, date à laquelle une cargaison a été envoyée à Paris. Des animaux du lac Xochimilco ont de nouveau été envoyés à Paris en 1868, et ces Axolotls parisiens ont été les ancêtres de pratiquement tous les Axolotls de laboratoire élevés pour toujours par la suite.

* Ce qui brouille les pistes, car ce nom est aujourd’hui utilisé pour les Bipes, les amphisbéniens à membres.

La confusion précoce sur la question de savoir si les individus perennibranchiates devraient se voir attribuer leur propre espèce ou genre par rapport aux individus métamorphosés, et les arguments sur la question de savoir si A. mexicanum devrait être considéré comme conspécifique avec la salamandre tigrée métamorphosée, signifient que l’Axolotl a une histoire nomenclaturale complexe impliquant plusieurs appels et actions de l’ICZN. Oh, et, rappelez-vous que la  » salamandre tigrée  » de la tradition n’est pas une espèce, mais un complexe d’espèces, dont les membres ne sont pas tous des parents proches (Shaffer 1993, Shaffer & McKnight 1996). Certains des animaux concernés pourraient être  » parmi les espèces de vertébrés les plus récemment dérivées connues  » (Shaffer & McKnight 1996, p. 430). Incidemment, les  » salamandres tigrées  » les plus étroitement liées à A. mexicanum ne font pas partie de la lignée associée au nom A. tigrinum : au lieu de cela, la salamandre tigrée du Plateau A. velasci est le parent vivant le plus proche de l’Axolotl.

La morphologie distinctive de l’Axolotl et son statut hautement menacé signifient qu’il fait partie des 100 premiers amphibiens de la liste EDGE : Les espèces EDGE sont des espèces distinctes sur le plan de l’évolution et menacées à l’échelle mondiale. Le site Web EDGE sur les amphibiens globalement menacés se trouve ici, et vous y trouverez une grande quantité d’informations sur les salamandres taupières et autres espèces menacées. Neuf salamandres taupières figurent sur la liste EDGE, et plusieurs sont des espèces peu connues, néoténiques, de type Axolotl.

Une grande surprise du monde des salamandres taupières unisexuées

Pendant que je suis là, il vaut la peine de discuter d’une nouveauté sur les salamandres taupières qui a été découverte depuis que j’ai écrit le texte ci-dessus. Plusieurs espèces d’Ambystoma sont unisexuées – c’est-à-dire qu’elles ne sont constituées que de femelles parthénogénétiques. Les unisexuels semblent toujours être d’origine hybride ; dans ces cas, on combine l’ADNmt d’une espèce (A. barbouri) avec le matériel nucléaire de quatre ancêtres bisexuels (A. laterale, A. jeffersonianum, A. texanum et A. tigrinum). Certains des unisexuels sont diploïdes, d’autres sont triploïdes, d’autres tétraploïdes, et d’autres pentaploïdes !

Parce que les espèces unisexuées ont une diversité génétique plus faible que les bisexuées, et parce que des mutations délétères s’accumulent dans leurs génomes (celles-ci ne sont pas purgées à chaque méiose), une hypothèse juste et apparemment correcte est que les unisexuées fonctionnent selon une stratégie évolutive risquée, de type « boom and bust », de succès à court terme, prospérant dans les lisières d’habitat où les espèces bisexuées n’ont pas d’avantage écologique.

Sur la base à la fois de cette logique et de l’histoire génétique des populations unisexuelles elles-mêmes, on a presque universellement pensé que les populations unisexuelles étaient de courte durée et incapables de persister aussi longtemps que les bisexuelles (anecdote de Tet Zoo : vous vous souvenez peut-être que j’ai utilisé cet argument en répondant à la suggestion hilarante selon laquelle le monstre du Loch Ness pourrait être parthénogénétique ). Cependant, des données génétiques provenant d’espèces de salamandres taupières unisexuelles ont remis en question ce point de vue : la quantité de divergence de séquence entre les unisexuels et leurs plus proches parents indique que les unisexuels existent depuis 2, 3, voire jusqu’à 5 millions d’années environ (Bi & Bogart 2010). En d’autres termes, ils existent depuis longtemps et ne peuvent être considérés comme des entités éphémères.

Comment, alors, ces animaux sont-ils capables d’éviter les problèmes autrement associés à la reproduction unisexuelle ? La réponse réside apparemment dans le fait qu’ils ne sont pas vraiment parthénogénétiques – malgré leur unisexualité, les membres de l’espèce de salamandre concernée s’accouplent tout de même avec des mâles d’autres espèces : pas pour féconder leurs œufs, mais pour déclencher le début du développement embryonnaire. Il s’agit donc d’une forme de parthénogenèse, mais d’une  » parthénogenèse fuyante  » (Lampert & Schartl 2010).

La biologie et l’évolution des salamandres taupes unisexuées sont devenues un sujet controversé et très débattu dans la recherche sur les lissamphibiens et ma couverture de ce sujet ici n’est que fugace et superficielle – notez que plusieurs articles clés sur le sujet sont en accès libre.

Pour les précédents articles du Tet Zoo sur les salamandres, voir…

  • Salamandres amphibies à becs pointus, se reproduisant en lek… ou  » tritons « 
  • Coprophagie et programme du cou de girafe : plus sur les pléthodontides
  • Géants et sirènes : les caudés partie I
  • La merveille qu’est le clade des salamandres à fécondation interne : les caudés partie II
  • Les hexolotls à l’EDGE !
  • Quand les salamandres ont envahi le karst dinarique : convergence, histoire et réinvention de l’olm troglobitique
  • Les États-Unis continuent de produire beaucoup de nouvelles espèces de tétrapodes existants (principalement sur les pléthodontides)
  • Amphiumas : Gigantisme, soins parentaux prolongés et morphologie bizarre dans un groupe de salamandres anguilliformes
  • Fusion d’Andrias, malgré l’odeur et les dents

Refs –

Bi, K. & Bogart, J. P. 2010. Time and time again : unisexual salamanders (genus Ambystoma) are the oldest unisexual vertebrates. BMC Evolutionary Biology 2010 ; 10 : 238 doi : 10.1186/1471-2148-10-238

Lampert, K. P. & Schartl, M. 2010. Un peu c’est mieux que rien : la parthénogenèse incomplète des salamandres, grenouilles et poissons. BMC Evolutionary Biology 2010 ; 8 : 78 doi : 10.1186/1741-7007-8-78

Shaffer, H. B. 1993. Phylogénétique des organismes modèles : l’axolotl de laboratoire, Ambystoma mexicanum. Biologie systématique 42, 508-522.

– . & McKnight, M. L. 1996. The polytypic species revisited : genetic differentiation and molecular phylogenetics of the tiger salamander Ambystoma tigrinum (Amphibia : Caudata) complex. Evolution 50, 417-433.

Smith, H. M. 1969. L’axolotl mexicain : quelques idées fausses et problèmes. BioScience 19, 593-597, 615.

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