1.3 Riassorbimento
Il riassorbimento e la deposizione avvengono nell’endoscheletro. Forse la prima dimostrazione di questo è stata nelle spine cidaroidi (Prouho, 1887), che crescono e si fermano quando la spina è ad una dimensione determinata dal tubercolo associato e dalla dimensione complessiva del test. Quando una spina cidaroide smette di crescere, il derma muore ad eccezione di un piccolo colletto immediatamente sopra l’anello fresato, che rimane coperto. Il problema è che una spina con un derma morto non può avere un altro episodio di crescita e crescere fino ad una dimensione maggiore. La soluzione del puzzle è che la crescita della spina dorsale avviene per autotomia e rigenerazione. La spina dorsale si rompe sopra l’anello fresato vicino alla giunzione con la punta che manca di epidermide. Una nuova punta cresce fino a raggiungere una dimensione maggiore prima che la crescita si fermi e l’epidermide muoia di nuovo. Lo spargimento di una spina cidaroide, tuttavia, non sempre richiede che il derma muoia prima. Cutress (1965) ha descritto le tipiche spine ambitali primarie che si rigenerano come spine orali più piatte durante la crescita del corpo quando le piastre vengono spostate sotto l’ambitus. La morte del derma potrebbe non aver preceduto la perdita e la rigenerazione. La perdita della spina dorsale comporta la dissoluzione della calcite nel colletto, lungo quella che ora è chiamata membrana di Prouho. I processi cellulari associati all’attività all’interno della membrana di Prouho sono stati descritti da Märkel e Roser (1983a,b).
Il riassorbimento della calcite e del materiale organico associato sembra essere un fenomeno generale negli echinoidi. È stato riportato negli ossicini della lanterna di Aristotele (Märkel, 1979), nei tubercoli sulle piastre di prova degli spatangoidi (David e Néraudeau, 1989), durante la rigenerazione dopo un danno (Ameye e Dubois, 1995), e nelle aste delle pedicellarie (Bureau et al., 1991; Dubois e Ghyoot, 1995; Dubois e Ameye, 2001). A parte il lavoro sulla membrana di Prouho e sulle pedicellarie che collegano direttamente l’attività cellulare al riassorbimento, altri resoconti del riassorbimento sono interpretazioni di aspetti della struttura che sembrano richiedere il riassorbimento.
L’analisi di Märkel (1979) sulla crescita degli ossicini della lanterna di Aristotele per Arbacia lixula e Eucidaris tribuloides ha mostrato che i rivestimenti policristallini degli ossicini così come lo stereom monocristallino, devono essere riassorbiti, in particolare nelle rotule. La crescita e il riassorbimento nelle rotule sono interessanti anche perché il centro di crescita viene perso durante l’ontogenesi quando le aree più giovani della placca vengono riassorbite.
David e Néraudeau (1989) hanno descritto curiosi segni circolari sulla superficie di prova degli spatangoidi. I segni non sono distribuiti in modo casuale e sono caratteristiche distintive delle specie. La migliore interpretazione di questi segni è che si formano per autotomia dei tubercoli e delle spine associate, un processo che richiederebbe il riassorbimento della calcite per tagliare i tubercoli. In questo senso il processo sarebbe più paragonabile alla formazione della membrana di Prouho che al rimodellamento degli ossicini nella lanterna di Aristotele.
La diminuzione delle dimensioni del test in risposta alla fame o al poco cibo è stata riportata sia sul campo che in laboratorio e attribuita al riassorbimento della calcite. Una diminuzione del diametro dei test è stata riportata per S. purpuratus (Ebert, 1967a, 1968; Pearse e Pearse, 1975), Heliocidaris erythrogramma (Constable, 1993), e Diadema antillarum (Levitan, 1988, 1989). La grandezza della diminuzione varia da pochi millimetri a 7 mm (Levitan, 1989). Piccoli cambiamenti di meno di un millimetro nel diametro ambitale potrebbero derivare dal serraggio di suture che sono relativamente aperte durante la crescita rapida, come proposto da Pearse e Pearse (1975), Constable (1993), e Johnson et al. (2002). Non sarebbe necessario alcun riassorbimento di calcite. Grandi diminuzioni, d’altra parte, richiederebbero un riassorbimento. Il restringimento massimo mostrato per S. purpuratus nello studio di Ebert (1968) era di circa 3 mm. Al contrario, nessuna diminuzione statisticamente significativa del diametro del test è stata trovata in S. purpuratus alimentato solo 1 giorno ogni 8 settimane in laboratorio (Fansler, 1983; Ebert, 1996). Poiché gli individui del campo avevano del cibo, non è probabile che si riducessero mentre quelli affamati in laboratorio no.
Nel 1964, S. purpuratus è stato marcato con filo di nylon monofilamento infilato attraverso il test (Ebert, 1965). Tre misurazioni del diametro sono state effettuate su ricci piccoli (≤ 2 cm) e tutti e cinque i diametri ambulacrali-interambulacrali sono stati misurati su quelli grandi. L’ambulacro con il tag ha mostrato una crescita ridotta. È stato identificato sulle schede dati per la maggior parte dei ricci di mare, e quindi potrebbe essere rimosso dall’analisi della crescita (Ebert, 2004). A causa della variazione nelle misure di diametro, è stato selezionato il diametro più piccolo piuttosto che la media delle misure. Fare queste correzioni, tuttavia, non ha rimosso una crescita negativa evidente di 3,5 mm (Fig. 7.4A). La crescita negativa di più di 1 mm, tuttavia, è scomparsa se le misurazioni iniziali delle dimensioni nel luglio 1964 sono state rimosse dall’analisi (Fig. 7.5B).
Fig. 7.5. Variazione del diametro di prova in funzione del diametro minimo di Strongylocentrotus purpuratus marcato e misurato nel luglio 1994 in tre aree di Sunset bay, Oregon (Ebert, 1968): BF = Boulder field, SG surfgrass area, PZ = Postelsia zone; l’interferenza del tag è stata corretta rimuovendo la misurazione del diametro con il tag monofilamento nel luglio 1965 e trovando un nuovo diametro minimo; (A) data di inizio luglio 1964 e data di fine luglio 1965; (B) dati combinati usando coppie di dimensioni con tempo vicino a 1 anno ma escludendo luglio 1964-65: Da dicembre 1964 a novembre 1965, da marzo 1965 ad aprile 1966, e da luglio 1965 a luglio 1966.
La marcatura nel luglio 1964 ha coinvolto diversi individui che misuravano i ricci di mare. Misurare accuratamente un riccio di mare non è facile come misurare una palla da biliardo. È necessario posizionare le ganasce dei calibri tra le spine e assicurarsi che la misurazione sia dal centro di un ambulacro all’interambulacro opposto e che il riccio non sia rovesciato. Cinque misurazioni che non riescono ad arrivare tra le spine risulteranno in una media che è distorta in alto anche se la varianza può essere piccola. Misurazioni successive in cui i calibri sono posizionati con più attenzione daranno una dimensione più piccola e possono portare ad una conclusione errata che il restringimento è avvenuto. La rianalisi di Ebert (1967a, 1968), ha portato alla conclusione che la distorsione delle misurazioni (in particolare nel luglio 1964) era la base del restringimento apparente (Ebert, 2004). Non sarebbero necessari né il riassorbimento della calcite né cambiamenti nella dimensione della sutura.
Errori di misurazione sono probabili anche negli studi di Mesocentrotus (come Strongylocentrotus) franciscanus. Smith e Botsford (1998) e Smith et al. (1998) hanno mostrato alcuni dati sugli incrementi di crescita che indicano valori negativi fino a 5 mm su un periodo di 23 giorni, anche se la maggior parte degli incrementi erano positivi. Gli autori hanno fornito una stima dell’errore di misurazione pari a circa il 2%, che per un animale di 6 cm di diametro sarebbe di circa 1,2 mm. Kalvass et al. (1998) hanno mostrato 8 incrementi negativi su 38 misurazioni di M. franciscanus marcato. Il più grande incremento negativo è stato di circa 2,5 mm in un periodo di 111 giorni. Lo stesso individuo ha mostrato una crescita negativa di circa 4 mm in 205 giorni. Poiché i ricci di mare erano ben nutriti e le gonadi aumentavano di dimensioni, gli autori hanno attribuito la diminuzione a un errore di misurazione. Sarebbe meglio, tuttavia, riferire queste stime di crescita negative come dovute a bias.
Gli errori di misurazione possono sembrare banali, ma cambiamenti di pochi millimetri sono stati riportati come prova di contrazione del test (ad esempio, Ebert, 1967a, 1968; Levitan, 1988, 1989). Gli errori possono anche influenzare la scelta di un modello di crescita e la varianza delle stime dei parametri. Ci sono anche conseguenze per la selezione di un metodo di marcatura perché una crescita inferiore all’errore di misurazione non sarà rilevata. I cambiamenti nel diametro di S. purpuratus (Pearse e Pearse, 1975; Ebert, 2004), H. erythrogramma (Constable, 1993), D. setosum (Ebert, Unpublication), e T. gratilla (Pan, 2012) suggeriscono tutti che il restringimento degli spazi di sutura accoppiato a errori di misurazione e bias sono sufficienti per spiegare le segnalazioni di crescita negativa.