I gangli basali o nuclei basali sono grumi di massa grigia situati sotto la corteccia nella profondità di entrambi gli emisferi cerebrali (1). Questi nuclei possono avere forme diverse e sono coinvolti nel controllo del movimento.
I gangli della base sono circondati da una massa bianca dell’emisfero cerebrale, e i singoli nuclei che entrano nella loro composizione costruiscono le pareti delle camere cerebrali laterali.
In questo articolo, parleremo
dei tipi e delle funzioni di ogni ganglio della base.
Tipi di gangli della base
I gangli della base comprendono:
- corpus striatum
- claustro
- l’amigdala
- substantia nigra
- sottotalamo (1).
Possiamo classificare questi nuclei nei
seguenti gruppi:
- Nuclei di ingresso: corpo striato
(caudato, putamen), - Nuclei intermedi: Globus Pallidus
Externa, sostanza Nigra, e Nucleo Subtalamico. - Nuclei di uscita: Substantia Nigra e
Globus Pallidus (1).
Funzioni dei gangli della base
Per capire le funzioni dei gangli della base, dobbiamo menzionare il sistema extrapiramidale. Questo sistema è la parte del cervello e del tronco cerebrale che partecipa al controllo motorio ad eccezione del sistema corticospinale (piramidale). Esso comprende:
- Gangli basali e le loro vie
- Parti della corteccia cerebrale che danno proiezioni ai gangli basali
- Parti del cervelletto che danno proiezioni ai gangli della base
- Parti della formazione reticolare che sono collegate ai gangli della base e alla corteccia cerebrale
- Nuclei del talamo associati ai gangli della base e alla formazione reticolare.
Il ruolo del sistema extrapiramidale è quello di controllare i movimenti automatici, il tono dei muscoli scheletrici e il mantenimento dei riflessi posturali.
I gangli della base esercitano il loro ruolo nel controllo motorio attraverso una costante interazione con la corteccia cerebrale e la via corticospinale (1). Ricevono informazioni principalmente dalla corteccia cerebrale e inviano informazioni.
Quasi tutte le fibre nervose motorie e sensoriali che collegano la corteccia cerebrale al midollo spinale passano tra le grandi masse dei gangli della base (nucleo caudato e putamen) e sono chiamate capsula cerebrale interna.
Le connessioni della corteccia motoria, del talamo e dei circuiti congiunti del tronco cerebrale e del cervelletto sono molto importanti. Cioè, il circuito principale del sistema dei gangli della base comporta un numero enorme di connessioni tra i gangli della base stessi, così come numerose vie di entrata e di uscita tra le regioni motorie del cervello e i gangli della base.
Le funzioni più importanti dei
gangli della base includono:
- Rappresenta il sistema motorio accessorio. Media tra i centri motori neocorticali e le aree motorie “anziane” del tronco encefalico Seleziona l’attività motoria voluta e desiderata e sopprime i movimenti indesiderati.
- Agisce modificando l’attività neurale in corso nelle proiezioni motorie
- Ha un ruolo inibitorio nel controllo motorio
- Inibisce il tono muscolare (equilibrio dei segnali di ingresso eccitatori e in entrata secondo il PMN che termina sul muscolo scheletrico)
- Monitorizza e regola le contrazioni lente e continue (equilibrio, posizione del corpo, ecc.)
- Regola l’attenzione e i processi cognitivi individuali
- Partecipa alla pianificazione e all’apprendimento motori
- Assiste la corteccia cerebrale nella realizzazione di movimenti subconsci e appresi
- Modello temporale del movimento e gradazione dell’intensità del movimento (2).
Uno dei ruoli principali dei gangli della base è quello di partecipare al controllo di modelli complessi di attività motoria come: scrivere lettere, tagliare la carta con le forbici, lanciare una palla in un canestro, aggiungere la palla nel calcio, molti aspetti della vocalizzazione, movimenti oculari controllati, o letteralmente tutti i nostri altri movimenti abili.
Il controllo cognitivo dell’attività motoria in cui il nucleo caudato gioca un ruolo importante è un’altra importante funzione dei gangli della base. Allo stesso modo, la pianificazione di quali schemi di movimento saranno usati insieme, o in quale ordine per raggiungere un obiettivo complesso, è un altro ruolo dei gangli della base.
Sistemi di neurotrasmettitori dei gangli della base
Questo sistema avanzato consiste di diversi segmenti o sistemi importanti. Questi sono:
- Un sistema di neuroni di dopamina situati nella substantia nigra, e danno proiezioni al nucleo caudato e putamen.
- Un sistema di neuroni contenenti GABA situati nel nucleo caudato e putamen, e danno proiezioni nella sostanza nigra.
- Un sistema di neuroni dell’acetilcolina situati nella corteccia cerebrale, e danno le proiezioni al nucleo caudato e al putamen.
- Noradrenergici, serotonina e altri sistemi neuronali si trovano al di fuori del sistema dei gangli della base, e danno proiezioni in questo sistema.
Striatum
Corpus striatum costituisce i nuclei/nuclei lentiformis e caudatus. Il nucleo lentiforme è composto dal putamen e dal globus pallidus. Il globus pallidus è lo strato interno, mentre il putamen si trova all’esterno.
Il corpo striato è diviso in parti dorsali e ventrali. La parte dorsale è associata al sistema somatosensoriale e somatomotorio, mentre quella ventrale è associata al sistema limbico. Tutte le informazioni destinate ai gangli della base passano attraverso lo striato.
La parte dorsale dello striato è costruita da un nucleo repatriato e lenticolare. Il lente giustappone uno strato di massa bianca all’esterno – un putamen e il globus palidus che si trova all’interno.
Questi due elementi sono separati da fibre della capsula interna, ma in alcuni punti sono collegati da ponti cellulari. Il putamen, insieme al nucleo caudatus, costruisce il neostriato, e il globus palidus forma il paleostriato (2).
Nucleo caudato
Il nucleo caudato ha la forma della lettera C. È composto da testa, corpo e coda. Con le sue strutture, partecipa alla costruzione della camera laterale del cervello. All’interno del nucleo caudato si trova il talamo.
Tra questo nucleo e il talamo si trova la stria terminalis, e sopra di essa si trova la vena talamostriata. Il corpo calloso è posizionato sopra il nucleo caudato.
Alla punta di esso, possiamo localizzare un elemento cerebrale molto importante, l’amigdala. L’arto anteriore del midollo interno separa il nucleo caudato dal nucleo lentiforme (2).
Nucleo lentiforme
Nucleo lentiforme è situato medialmente dalla corteccia insula (2). Tra questi due segmenti, dall’esterno verso l’interno, possiamo localizzare la capsula extrema, il claustrum, e l’elemento chiamato capsula externa.
Come detto prima, il nucleo lentiforme costruisce la parte interna del globo pallido e il putamen esterno. Sono separati da uno strato di massa bianca. Il globo pallido consiste di una parte interna e una esterna.
La porzione ventrale dello striato è più piccola. Si trova sotto la commissura anteriore. Consiste di un nucleo basale, del nucleo accumbens e di un segmento chiamato tuberculum olfactorium. Una perdita significativa di grandi neuroni nel nucleo basale è stata osservata nei pazienti con malattia di Alzheimer.
Il nucleo accumbens si trova alla giunzione del putamen e la coda del nucleo caudatus. Il nucleo accumbens integra e concilia le informazioni dei sistemi extrapiramidale e limbico.
Il ruolo dell’elemento odoroso scientificamente chiamato tubercolo olfattorio non è stato ancora completamente chiarito. Tuttavia, questi gangli basali giocano un ruolo molto importante nel sistema nervoso centrale.
Claustro (bastione) Gangli basali
Il claustro è uno strato di massa grigia che si trova tra la capsula terminale (capsula extrema) e la capsula esterna
(capsula externa). È separato dal putamen dalla capsula esterna. La
funzione dei bastioni non è stata ancora sufficientemente studiata.
L’amigdala
Alcuni autori descrivono l’amigdala
solo all’interno del sistema limbico. Poiché il cervello umano è ancora incompletamente
esplorato, non abbiamo la piena comprensione dell’interconnessione di
certe strutture cerebrali. L’amigdala fa probabilmente parte del sistema limbico
e appartiene ai gangli della base.
Complesso Nigrale (substantia nigra)
Questo complesso è composto dalla cosiddetta “sostanza nera” e dai nuclei tegmentali ventrali. La sostanza nera si trova nel mesencefalo. Consiste in una parte reticolare e una compatta. La parte reticolare contiene cellule simili a quelle del globo palidale.
Queste due strutture sono separate da una capsula interna. La sezione compatta contiene neuroni dopaminergici di colore scuro. La perdita di questi neuroni si verifica nella malattia di Parkinson.
Nucleo subtalamico
Questo nucleo si trova sotto il talamo. È un segmento cerebrale a forma di sigaretta. Il nucleo subtalamico riceve informazioni dal globus palidus, dalla corteccia cerebrale, dalla substantia nigra e dalla sostanza reticolare del pons.
Conclusione
I gangli della base sono un insieme di strutture cerebrali situate sotto la corteccia cerebrale che ricevono informazioni dalla corteccia, le trasmettono ai centri motori e le restituiscono alla parte della corteccia cerebrale che si occupa della pianificazione del movimento.
I gangli della base rappresentano un
secondo sistema motorio ausiliario che funziona in modo indipendente, proprio come il
cerchio, ed è strettamente legato alla corteccia cerebrale e al sistema motorio
cortico-spinale. I gangli della base ricevono la maggior parte dei loro segnali in entrata dalla corteccia stessa e restituiscono anche quasi tutti i loro segnali in uscita alla corteccia.
L’insieme dei gangli della base è costituito da nucleo caudato, putamen, globus palidus, sostanza nigra e nucleo subtalamo. Sono situati principalmente lateralmente al talamo, circondandolo in modo da occupare ampie porzioni delle regioni interne di entrambi gli emisferi cerebrali.
- Young CB, Sonne J. Neuroanatomy, Basal Ganglia. . In: StatPearls . Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2019 Jan-. Trovato online a: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK537141/
- Lanciego JL, Luquin N, Obeso JA. Neuroanatomia funzionale dei gangli della base. Cold Spring Harb Perspect Med. 2012 Dec 1;2(12):a009621. doi: 10.1101/cshperspect.a009621. PMID: 23071379; PMCID: PMC3543080. Trovato online a: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3543080/