Zwoje podstawy lub jądra podstawy są kępkami szarej masy znajdującej się poniżej kory mózgowej w głębi obu półkul mózgowych (1). Jądra te mogą mieć różne kształty i są zaangażowane w kontrolę ruchu.
Zwoje podstawy otoczone są białą masą półkul mózgowych, a poszczególne jądra wchodzące w ich skład budują ściany komór bocznych mózgu.
W tym artykule omówimy
rodzaje i funkcje poszczególnych zwojów podstawy.
Typy zwojów podstawnych
Zwoje podstawne obejmują:
- corpus striatum
- claustrum
- migdałkę
- substantia nigra
- podwzgórzowe żagwie (1).
Jądra te możemy sklasyfikować na
następujące grupy:
- Jądra wejściowe: corpus striatum
(caudate, putamen), - Jądra pośrednie: Globus Pallidus
Externa, substancja Nigra i jądro podwzgórzowe. - Jądra wyjściowe: Substantia Nigra i
Globus Pallidus (1).
Funkcje zwojów podstawy
Aby zrozumieć funkcje zwojów podstawy, musimy wspomnieć o układzie pozapiramidowym. Układ ten jest częścią mózgu i pnia mózgu, która bierze udział w kontroli motorycznej z wyjątkiem układu korowo-rdzeniowego (piramidowego). W jego skład wchodzą:
- Zwoje podstawy i ich drogi
- Części kory mózgowej, które dają projekcje do zwojów podstawy
- Części móżdżku, które dają projekcje do. zwojów podstawy
- Części tworu siatkowatego, które są połączone ze zwojami podstawy i korą mózgu
- Jądra móżdżku związane ze zwojami podstawy i tworu siatkowatego.
Rola układu pozapiramidowego polega na kontroli ruchów automatycznych, napięcia mięśni szkieletowych i utrzymaniu odruchów posturalnych.
Zwoje podstawy pełnią swoją rolę w kontroli motorycznej poprzez stałą interakcję z korą mózgową i drogą korowo-rdzeniową (1). Otrzymują one informacje głównie z kory mózgowej i wysyłają informacje.
Prawie wszystkie ruchowe i czuciowe włókna nerwowe, które łączą korę mózgową z rdzeniem kręgowym przechodzą pomiędzy głównymi masami zwojów podstawy (jądro ogoniaste i jądro półleżące) i są nazywane wewnętrzną torebką mózgu.
Bardzo ważne są połączenia kory ruchowej, wzgórza oraz wspólne obwody pnia mózgu i móżdżku. Mianowicie, główny obwód układu zwojów podstawy obejmuje ogromną liczbę połączeń między samymi zwojami podstawy, jak również liczne drogi wejścia i wyjścia między regionami ruchowymi mózgu a zwojami podstawy.
Najważniejsze funkcje zwojów podstawy obejmują:
- Przedstawia akcesoryjny układ ruchowy. Pośredniczy między neokorowymi ośrodkami ruchowymi a „starszymi” obszarami ruchowymi pnia mózgu. Wybiera celowe i pożądane czynności ruchowe i tłumi ruchy niepożądane.
- Działa poprzez modyfikację bieżącej aktywności neuronalnej w projekcjach motorycznych
- Odgrywa hamującą rolę w kontroli motorycznej
- Zahamowanie napięcia mięśniowego (równowaga sygnałów wejściowych pobudzających i przychodzących zgodnie z PMN kończącymi się na mięśniach szkieletowych)
- Monitoruje i dostosowuje powolne i ciągłe skurcze (równowaga, pozycja ciała, itp.)
- Monitoruje i dostosowuje powolne i ciągłe skurcze (równowaga, pozycja ciała, itp.).)
- Reguluje uwagę i indywidualne procesy poznawcze
- Uczestniczy w planowaniu motorycznym i uczeniu się
- Wspomaga korę mózgową w wykonywaniu podświadomych, wyuczonych ruchów
- Temporalny wzorzec ruchu i stopniowanie intensywności ruchu (2).
Jedną z głównych ról zwojów podstawy jest udział w kontroli złożonych wzorców aktywności ruchowej, takich jak: pisanie listów, cięcie papieru nożyczkami, rzucanie piłki do kosza, dokładanie piłki w piłce nożnej, wiele aspektów wokalizacji, kontrolowane ruchy gałek ocznych, czy dosłownie wszystkie inne nasze umiejętne ruchy.
Poznawcza kontrola aktywności ruchowej, w której jądro ogoniaste odgrywa główną rolę, jest kolejną ważną funkcją zwojów podstawy. Podobnie, planowanie, które wzorce ruchowe zostaną użyte razem, lub w jakiej kolejności, aby osiągnąć złożony cel, jest kolejną rolą zwojów podstawy.
Systemy neuroprzekaźników zwojów podstawy
Ten zaawansowany system składa się z kilku ważnych segmentów lub systemów. Są to:
- System neuronów dopaminowych zlokalizowanych w substantia nigra, a dających projekcje do nucleus caudatus i putamen.
- System neuronów zawierających GABA zlokalizowanych w nucleus caudatus i putamen, a dających projekcje w substance nigra.
- System neuronów acetylocholinowych zlokalizowanych w korze mózgowej, a dających projekcje do jądra ogoniastego i prążkowia.
- Układy noradrenergiczne, serotoninowe i inne neurony znajdują się poza układem zwojów podstawy, a dają projekcje do tego układu.
Striatum
Corpus striatum buduje rdzenie/jądra lentiformis i caudatus. Nucleus lentiformis składa się z putamen i globus pallidus. Globus palidus jest warstwą wewnętrzną, podczas gdy putamen znajduje się na zewnątrz.
Ciało prążkowane jest podzielone na część grzbietową i brzuszną. Część grzbietowa związana jest z układem somatosensorycznym i somatomotorycznym, natomiast część brzuszna związana jest z układem limbicznym. Wszystkie informacje kierowane do zwojów podstawy przechodzą przez striatum.
Grzbietową część striatum buduje jądro repatrialne i soczewkowate. Soczewka zestawia na zewnątrz warstwę masy białej – putamen oraz globus palidus, który znajduje się wewnątrz.
Te dwa elementy oddzielone są włóknami torebki wewnętrznej, ale w niektórych miejscach połączone są mostami komórkowymi. Putamen wraz z jądrem ogoniastym (nucleus caudatus) buduje neostriatum, a globus palidus tworzy paleostriatum (2).
Nucleus caudatus
Jądro ogoniaste ma kształt litery C. Składa się z głowy, ciała i ogona. Dzięki swoim strukturom bierze udział w budowie komory bocznej mózgu. Po wewnętrznej stronie jądra ogoniastego znajduje się wzgórze (thalamus).
Pomiędzy tym jądrem a wzgórzem znajduje się prążek końcowy (stria terminalis), a nad nim żyła wzgórzowa (vein of the thalamostriata). Ciało modzelowate (corpus callosum) znajduje się powyżej jądra ogoniastego (nucleus caudatus).
Na jego końcu możemy zlokalizować bardzo ważny element mózgu, jakim jest jądro migdałowate. Kończyna przednia rdzenia wewnętrznego oddziela jądro ogoniaste od jądra soczewkowatego (2).
Nucleus lentiformis
Nucleus lentiformis znajduje się przyśrodkowo od insula cortex (2). Pomiędzy tymi dwoma segmentami, od zewnątrz do wewnątrz, możemy zlokalizować capsula extrema, claustrum oraz element zwany capsula externa.
Jak już wcześniej wspomniano, jądro soczewkowate buduje wewnętrzną część globusa pallidus i zewnętrzną putamenu. Są one oddzielone warstwą masy białej. Globula palidus składa się z części wewnętrznej i zewnętrznej.
Brzuszna część striatum jest mniejsza. Znajduje się poniżej przecinki czołowej. Składa się z jądra podstawnego, jądra przyśrodkowego i segmentu zwanego tuberculum olfactorium. U pacjentów z chorobą Alzheimera zaobserwowano znaczną utratę dużych neuronów w jądrze podstawnym.
Jądro accumbens znajduje się w miejscu połączenia z jądrem przednim i ogonem jądra ogoniastego. Jądro accumbens integruje i godzi informacje z układu pozapiramidowego i limbicznego.
Rola elementu zapachowego zwanego naukowo tuberculum olfactorium nie została jeszcze w pełni wyjaśniona. Jednak te zwoje podstawne odgrywają bardzo ważną rolę w ośrodkowym układzie nerwowym.
Zwoje podstawne klaustrum (wału)
Klaustrum jest warstwą szarej
masy, która leży pomiędzy kapsułą końcową (capsula extrema) a kapsułą zewnętrzną
(capsula externa). Jest oddzielona od putamenu przez kapsułę zewnętrzną. Funkcja
wałów nie została jeszcze dostatecznie zbadana.
Amygdala
Niektórzy autorzy opisują amygdalę
wyłącznie w obrębie układu limbicznego. Ponieważ ludzki mózg jest wciąż niekompletnie
zbadany, nie mamy pełnego wglądu we wzajemne powiązania
pewnych struktur mózgowych. Migdałek jest prawdopodobnie częścią układu limbicznego
i należy do zwojów podstawy.
Kompleks nerwowy (substantia nigra)
Kompleks ten składa się z tak zwanej „substancji czarnej” i jąder brzusznych (ventral tegmental nuclei). Substancja czarna znajduje się w śródmózgowiu. Składa się z części siateczkowej i zwartej. Część siateczkowata zawiera komórki, które są podobne do komórek globuli palidus.
Te dwie struktury oddzielone są od siebie kapsułą wewnętrzną. Część zwarta zawiera ciemno zabarwione neurony dopaminergiczne. Utrata tych neuronów występuje w chorobie Parkinsona.
Jądro podwzgórzowe
Jądro to znajduje się poniżej wzgórza. Jest to segment mózgu w kształcie papierosa. Jądro podwzgórzowe otrzymuje informacje z kłębka podniebiennego, kory mózgowej, istoty czarnej (substantia nigra) i substancji siatkowatej ciała modzelowatego.
Wniosek
Zwoje podstawne to zespół struktur mózgowych znajdujących się poniżej kory mózgowej, które otrzymują informacje z kory mózgowej, przekazują je do ośrodków ruchowych i zwracają je do części kory mózgowej odpowiedzialnej za planowanie ruchu.
Zwoje podstawne stanowią drugi, pomocniczy układ ruchowy, który funkcjonuje niezależnie, podobnie jak móżdżek, i jest ściśle związany z korą mózgową i kortykalno-rdzeniowym układem ruchowym. Zwoje podstawy otrzymują większość swoich sygnałów wejściowych z samej kory mózgowej, a także zwracają prawie wszystkie swoje sygnały wyjściowe do kory mózgowej.
Zestaw zwojów podstawy składa się z jądra ogoniastego (nucleus caudatus), jądra przyśrodkowego (putamen), ciała dłoniowego (globus palidus), substancji czarnoksięskiej (nigra) i jądra podwzgórzowego (subtalamus nucleus). Znajdują się one głównie bocznie od wzgórza, otaczając je tak, że zajmują duże obszary wewnętrznych regionów obu półkul mózgowych.
- Young CB, Sonne J. Neuroanatomy, Basal Ganglia. . In: StatPearls . Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2019 Jan-. Znalezione online na: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK537141/
- Lanciego JL, Luquin N, Obeso JA. Funkcjonalna neuroanatomia zwojów podstawy. Cold Spring Harb Perspect Med. 2012 Dec 1;2(12):a009621. doi: 10.1101/cshperspect.a009621. PMID: 23071379; PMCID: PMC3543080. Znaleziono online na: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3543080/
.