La memoria è il processo o i processi con cui il cervello ci permette di rappresentare l’esperienza e permette all’esperienza di modellarci. Piuttosto che una capacità unitaria supportata da un singolo insieme di processi, tuttavia, ci sono diverse forme di memoria, supportate da sistemi di memoria multipli, funzionalmente e anatomicamente distinti. La forma di memoria dalla quale sembriamo dipendere maggiormente nelle attività della vita quotidiana e sulla quale possiamo riflettere più facilmente è la memoria dichiarativa.
Memoria dichiarativa e procedurale
Ci sono varie tassonomie proposte della memoria, ognuna delle quali offre un diverso resoconto delle divisioni tra i sistemi di memoria del cervello. La maggior parte di questi conti distingue tra memoria dichiarativa e memoria procedurale (Cohen e Squire, 1980; Cohen, 1984). La memoria dichiarativa supporta l’accumulo, la memorizzazione e il recupero su richiesta di nuovi dati su fatti ed eventi – le informazioni che catturiamo dalle nostre esperienze attraverso le nostre rappresentazioni. Al contrario, la memoria procedurale supporta la formazione di repertori comportamentali acquisiti attraverso l’esperienza. La memoria dichiarativa differisce dalla memoria procedurale per essere un sistema di memoria relazionale.
La natura della memoria dichiarativa
La memoria dichiarativa supporta le rappresentazioni delle relazioni tra gli elementi costitutivi di un’esperienza. Supporta anche le rappresentazioni delle relazioni tra i vari eventi, fornendo la registrazione più ampia della propria esperienza. Fornisce il mezzo critico per rappresentare rapidamente gli eventi, quelle concomitanze arbitrarie o accidentali di persone, luoghi e cose, e le relazioni spaziali, temporali e interattive tra di loro.
Inoltre, la memoria dichiarativa permette di imparare associazioni arbitrarie e non differibili attraverso l’esperienza – per esempio, imparare i nomi collegati ai volti delle persone, o i loro indirizzi e numeri di telefono. La memoria dichiarativa fornisce quindi rappresentazioni di relazioni al di là della provincia degli eventi, comprendendo le relazioni tra i fatti che costituiscono la nostra conoscenza del mondo. Questo punto porta a un’ulteriore distinzione critica: tra la memoria episodica, che contiene registrazioni autobiografiche di eventi vissuti personalmente, e la memoria semantica, che consiste nella conoscenza del mondo memorizzata al di fuori dei contesti personali (Tulving, 1972). In quanto fondamentalmente relazionali, che catturano le relazioni tra molti elementi diversi di conoscenza, sia la memoria episodica che quella semantica sono supportate dal sistema di memoria dichiarativa.
Una seconda proprietà critica della memoria dichiarativa è la flessibilità rappresentazionale (Cohen, 1984; Cohen e Eichenbaum, 1993). Le memorie dichiarative possono essere attivate da tutti i tipi di input sensoriali esterni o anche puramente interni, indipendentemente dal contesto corrente. E possono essere raggiunte da un numero qualsiasi di processori cerebrali diversi, non solo quelli coinvolti nell’acquisizione iniziale dei ricordi. Una volta acceduti, possono essere manipolati e utilizzati in modo flessibile per guidare le prestazioni in un’enorme gamma di condizioni di prova, comprese quelle che differiscono significativamente dalle circostanze dell’apprendimento originale. In questo modo, la memoria dichiarativa serve come il database relazionale da cui dipende gran parte dell’elaborazione cognitiva e della performance comportamentale. Tra i sistemi cerebrali che accedono e manipolano il database della memoria dichiarativa ci sono i sistemi del lobo frontale che supportano i processi cognitivamente mediati e consapevoli, tra cui l’introspezione cosciente e i rapporti verbali dei contenuti dei propri ricordi.
Deficit della memoria dichiarativa nell’amnesia
L’amnesia è una devastante compromissione della memoria in seguito a danni al sistema ippocampale. I pazienti con amnesia ippocampale hanno tipicamente una combinazione di amnesia anterograda, un danno nell’acquisizione di nuova memoria, e amnesia retrograda, perdita di ricordi precedenti al trauma. I deficit sembrano confinati al dominio della memoria dichiarativa (Cohen e Squire, 1980; Cohen, 1984; Ryan, Althoff, Whitlow e Cohen, 2000). Così, i pazienti amnesici mostrano una marcata compromissione in compiti o situazioni in cui la performance dipende dall’apprendimento delle relazioni tra gli elementi, in particolare gli elementi associati solo arbitrariamente o accidentalmente. Per esempio, tali pazienti hanno grandi difficoltà a ricordare gli eventi della vita quotidiana. Il paziente amnesico H.M., che è stato studiato cinquant’anni dopo aver subito una resezione chirurgica delle strutture del lobo temporale mediale (Scoville e Milner, 1957; Corkin, 1984), mostra una marcata compromissione in vari test di memoria per eventi pubblici accaduti dopo l’inizio dell’amnesia e può a malapena ricordare qualsiasi evento personale dal momento del suo intervento (Sagar, Cohen, Corkin e Growdon, 1985).
I test di laboratorio confermano il deficit nella memoria per le relazioni. L’apprendimento associato a coppie è particolarmente utile per diagnosticare l’amnesia; in questa procedura, in cui si deve imparare un insieme di parole arbitrariamente accoppiate, i pazienti amnesici mostrano un grave deficit, come nella maggior parte dei compiti di memoria di richiamo o di riconoscimento basati su liste, in cui si chiede loro di memorizzare un insieme di parole, volti o oggetti visivi comuni presentati in una lista di studio e poi di riferire (nei test di richiamo) o di giudicare (nei test di riconoscimento) quali elementi appaiono in quella particolare lista di studio. Poiché tali stimoli comuni sono familiari da una vita di esperienze precedenti, il ricordo di specifici elementi di studio richiede il collegamento della loro identità a questa particolare lista di studio o esperienza di apprendimento, facendo così appello alla memoria dichiarativa.
I pazienti amnesici sono solitamente compromessi nei test di memoria esplicita o diretta (Graf e Schacter, 1985; Schacter, 1987; Richardson-Klavehn e Bjork, 1988), in cui la performance dipende dall’utilizzo dell’elemento del test per permettere il ricordo cosciente di qualche specifica esperienza di apprendimento precedente e poi controllarne il contenuto. Un esito positivo richiede il ricordo della relazione tra gli elementi da testare e la lista o l’esperienza di studio.
Il deficit di amnesia è evidente in ogni tipo di relazione, sia verbale che non verbale, spaziale o non spaziale, o episodica o semantica. Per quanto riguarda quest’ultima, l’amnesia ippocampale colpisce tipicamente sia eventi personali che pubblici (Sagar, Cohen, Corkin, e Growdon, 1985; Zola-Morgan, Cohen, e Squire, 1984); include non solo la conoscenza autobiografica ma anche quella del mondo. Un esempio è il profondo deficit mostrato dal paziente H.M. nell’apprendimento di un nuovo vocabolario (relazioni parola-definizione) che è entrato nella lingua dall’inizio della sua amnesia (Gabrieli, Cohen, e Corkin, 1988).
Nonostante la profonda e pervasiva compromissione della memoria, i pazienti amnesici mostrano impressionanti capacità di apprendimento e memoria conservate. Tali pazienti possono imparare abilità motorie, percettive e cognitive anche se non sono in grado di ricordare le esperienze durante le quali hanno acquisito le abilità. Per esempio, i pazienti amnesici sono stati in grado di imparare a leggere il testo invertito allo specchio in un addestramento esteso per diversi giorni; e hanno mantenuto l’abilità dopo tre mesi nonostante la marcata compromissione nel ricordare le esperienze di addestramento o riconoscere le parole sulle quali sono stati effettivamente addestrati (Cohen e Squire, 1980). La memoria conservata è caratteristica di una performance che può essere basata sulla messa a punto di abilità in particolari domini, costruita su miglioramenti incrementali nella performance ad ogni esposizione, ed espressa in una ripetizione della situazione originale di apprendimento – una performance di successo in questo caso non richiede le rappresentazioni flessibili e relazionali della memoria dichiarativa (Cohen, 1984; Schacter, 1987; Gabrieli, 1998; Eichenbaum e Cohen, 2001).
Memoria dichiarativa e coscienza
La memoria dichiarativa è fondamentale per l’introspezione e il ricordo cosciente. Ma questo sistema non media alcun aspetto particolare dell’elaborazione cosciente; piuttosto, fornisce l’accesso flessibile alle informazioni sulle relazioni tra persone, luoghi, oggetti e azioni – il database relazionale – che è alla base del ricordo cosciente e dei rapporti introspettivi. Questo punto di vista spiega i deficit amnesici nella memoria per le relazioni, anche quelle che non entrano nella consapevolezza cosciente dei soggetti normali (Ryan, Althoff, Whitlow e Cohen, 2000; Chun e Phelps, 1999). Sottolinea anche le affinità tra modelli umani e animali di amnesia. L’amnesia ippocampale nei roditori e nei primati non umani produce la stessa dissociazione tra le capacità di memoria tipica dell’amnesia umana. Tali animali mostrano difficoltà nell’apprendere e ricordare le relazioni spaziali tra gli indizi ambientali, le configurazioni di più indizi percettivamente indipendenti, le relazioni contestuali o condizionali, e i confronti tra eventi temporalmente discontinui – tutte cose che richiedono una forma relazionale di memoria. Eppure gli stessi animali possono mostrare un normale apprendimento e ricordo di una grande varietà di compiti di condizionamento, discriminazione e abilità, nessuno dei quali richiede una forma relazionale di memoria, ma piuttosto solo cambiamenti graduali e incrementali nel bias o nella reattività ai singoli elementi con esposizioni ripetute.
Meccanismi cerebrali della memoria dichiarativa
Il ruolo critico del sistema ippocampale nella memoria dichiarativa è evidente nella fenomenologia dell’amnesia. Studi neurofisiologici e di neuroimaging del sistema ippocampale dimostrano anche la sua associazione con la memoria di relazione. I neuroni dell’ippocampo codificano varie relazioni tra elementi significativi di un’esperienza, sparando preferibilmente per particolari congiunzioni degli elementi in studi su roditori dal comportamento libero (Wood, Dudchenko e Eichenbaum, 1999; Eichenbaum et al., 2000). Negli studi di neuroimaging funzionale sugli esseri umani, l’attivazione del sistema ippocampale si verifica ogni volta che il compito impegna la memoria per le relazioni tra gli elementi (Henke, Buck, Weber e Wieser, 1997; Cohen et al., 1999).
L’amnesia indica che il sistema ippocampale deve interagire con altri sistemi cerebrali per effettuare la memoria dichiarativa. L’amnesia retrograda nei casi di amnesia ippocampale può estendersi all’indietro per lunghezze di tempo variabili, ma non è mai totale; lo stoccaggio della memoria a lungo termine non è mai completamente perso. Quindi il sistema ippocampale non può essere il deposito, o sito di stoccaggio permanente, di tutta la memoria a lungo termine. Invece, le connessioni reciproche del sistema ippocampale con tutti i processori corticali di ordine superiore gli permettono di mediare la memorizzazione in interazione con i siti neocorticali. Dopo che i vari processori corticali identificano gli elementi costitutivi dell’evento o dell’esperienza, il sistema ippocampale lega insieme i molteplici elementi in rappresentazioni di memoria dichiarativa a lungo termine che catturano le relazioni tra gli elementi, con i singoli elementi o attributi rappresentati in modo distribuito nei relativi processori corticali. Così, l’interazione del sistema ippocampale con i processori neocorticali e i siti di stoccaggio media il legame di memoria relazionale che permette la formazione della memoria dichiarativa. Tali memorie sono poi flessibilmente accessibili a vari processori corticali nel sostenere l’elaborazione cognitiva e la performance comportamentale.
Vedi anche:AMNESIA, FUNZIONALE; AMNESIA, INFANTILE; AMNESIA, ORGANICA; AMNESIA, GLOBALE TRASVERSALE; MEMORIA EPISODICA; GUIDA ALL’ANATOMIA DEL CERVELLO; MEMORIA SEMANTICA: ASPETTI COGNITIVI; MEMORIA SEMANTICA: PROSPETTIVA NEUROBIOLOGICA
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Neal J.Cohen